Том 3 (1129748), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Так, к удивлению многих, плодовая мушка сталаключом к пониманию молекулярной генетики нашего собственного развития.Плодовые мушки, как и нематоды, идеальны для генетических исследований:дешевы в разведении, легко поддаются мутагенезу и имеют короткий репродуктивный цикл. Но есть гораздо более фундаментальная причина, по которой они стольважны для генетики развития. Как подчеркивалосьранее, в результате массовых дупликаций геновгеномы позвоночных часто содержат два или тригомологичных гена, соответствующих единственномугену у мухи. Очень часто мутация, которая разрушает один из этих генов, не в состоянии показатьосновную функцию этого гена, потому что остальныегомологи делят с ним эту функцию и остаются активными.
У мухи с ее более экономичным наборомгенов такое явление генетической избыточности проявляется в меньшей степени. Поэтому фенотип мухис одной-единственной мутацией чаще дает возможность непосредственно раскрывать функцию этогомутантного гена.22.3.1. Тело насекомого построено в видеряда сегментных единицХронология развития дрозофилы от яйца довзрослого насекомого показана на рис. 22.25. Периодэмбрионального развития начинается с оплодотворения и занимает приблизительно один день, на закатекоторого зародыш вылупляется из яйца и становитсяличинкой. Далее личинка проходит через три стадииразвития, или возрастные стадии, отделенные линьками, при которых она сбрасывает свои старые покровы — кутикулу — и покрывается оболочкой большегоразмера.
В конце третьей возрастной стадии личинкаокукливается. В куколке происходит радикальнаяперестройка организма — процесс, называемый превращением, или метаморфозом. В конечном счетеспустя приблизительно девять дней после оплодотворения на свет появляется взрослая муха, или имаго.Рис. 22.25. Общая схема развития дрозофилы из яйца во взрослую особь.2032Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиТело мухи состоит из головы, со ртом, глазами и антеннами, за которой следуюттри грудных сегмента (номера T1–T3) и восемь или девять брюшных сегментов(номера А1–A9). Каждый сегмент, хотя и отличается от других, построен согласноединообразному плану.
Сегмент T1, например, несет пару ног, сегмент T2 несетпару ног и пару крыльев, а сегмент T3 несет пару ног и пару жужжалец (гальтер) — маленьких булавовидных органов равновесия, важных в полете и развитыхв ходе эволюции из второй пары крыльев, наличествующей у более примитивныхнасекомых.
Квазиповторная сегментация развивается в раннем зародыше в течениепервых нескольких часов после оплодотворения (рис. 22.26), но более четко прослеживается в личинке (рис. 22.27), у которой эти сегменты больше походят одинна другой, чем у взрослого насекомого. В зародыше можно увидеть, что рудиментыголовы, по крайней мере соотвествующие будущим частям ротового аппарата взрослого насекомого подобным же образом являются сегментированными. Однако наРис.
22.26. Появление сегментов тела дрозофилы в ходе эмбрионального развития. Зародыши показаныв виде рисунков в боковой проекции (а–в) и на соответствующих растровых микрофотоснимках (г–е).а и г) В возрасте двух часов зародыш находится на стадии синцитиальной бластодермы (см. рис. 22.28),и не видно никаких признаков сегментации, хотя уже можно составить карту зачатков, показывающуюбудущие сегментированные области (обозначены цветом на рисунке а). б и д) В возрасте 5–8 часов зародыш находится на стадии вытянутой зародышевой полоски: произошла гаструляция, начала проглядыватьсегментация и сегментированная ось тела удлинилась, загнувшись на заднем конце назад, чтобы вписаться в оболочку яйца.
в и е) В возрасте десяти часов ось тела сжалась и снова стала прямой, а сегментыприобрели отчетливые очертания. Структуры головы, видимые снаружи на этой стадии, впоследствииокажутся втянутыми внутрь тела личинки и выйдут наружу только тогда, когда личинка будет проходитьстадию окукливания на пути к окончательному взрослению. (Снимки г и д заимствованы из F. R. Turner andA. P. Mahowald, Dev. Biol. 50: 95–108, 1976; фотография е взята из J. P. Petschek, N. Perrimon and A. P. Mahowald,Dev. Biol.
119: 175–189, 1987. И та и другая с любезного разрешения издательства Academic Press.)22.3. Дрозофила и молекулярная генетика образования тканевых структур 2033обоих концах животного имеются высокоспециализированные концевые структуры,которые образуются не сегментным механизмом.Границы между сегментами традиционно определяют по видимым анатомическим маркерам; но в контексте картин экспрессии генов часто бывает удобнорисовать иной набор сегментных границ, обозначив ряд сегментных единиц, называемых парасегментами, которые на полсегмента сдвинуты относительно шкалытрадиционных делений (см.
рис. 22.27).Рис. 22.27. Сегменты личинки дрозофилы и их соответствие областям бластодермы. Части зародыша,которые будут организованы в сегменты, показаны в цвете. Концы зародыша, затянутые серой мглой,не сегментированы и вворачиваются внутрь тела, где формируют внутренние структуры головы и кишечника. (Будущие внешние сегментированные структуры взрослой головы также временно втягиваютсявнутрь на стадии личинки.) Сегментация тела дрозофилы может быть описана посредством сегментовили парасегментов: соотношение между ними представлено в средней части рисунка. Нередко парасегменты обнаруживают более простое соответствие картинам экспрессии генов.
Точное число брюшныхсегментов спорно: восемь определяются четко, а девятый остаточно присутствует у личинки, но отсутствует у взрослого насекомого.22.3.2. Дрозофила начинает свое развитие с синцитияЯйцо дрозофилы имеет приблизительно 0,5 мм в длину и 0,15 мм в диаметреи обладает четко выраженной полярностью. Подобно яйцам других насекомых,но в отличие от зародышей большинства позвоночных, она начинает свое развитиенеобычным способом: в результате серии ядерных делений без разделения самойклетки образуется синцитий.
Начальные ядерные деления синхронны и чрезвычайно быстры, они происходят каждые 8 минут. Первые девять делений производятскопление ядер, большинство которых мигрирует из середины яйца к поверхности,где они формируют монослой, названный синтициальной бластодермой. Послеследующих четырех циклов ядерного деления, от поверхности яйца внутрь растутплазматические мембраны и охватывают каждое ядро; таким образом синцитиальнаябластодерма преобразуется в клеточную бластодерму, состоящую приблизительноиз 6 000 отдельных клеток (рис. 22.28). Около 15 ядер, населяющих самый кончик2034Часть 5.
Клетки в контексте их совокупностиРис. 22.28. Развитие яйца дрозофилы от оплодотворения до стадии клеточной бластодермы. а) Схематические рисунки. б) Вид поверхности — фотография оптического среза ядер бластодермы, претерпевающих митоз при переходе от стадии синцитиальной бластодермы к стадии клеточной бластодермы.Актин окрашен в зеленый цвет, хромосомы — в оранжевый. (Изображения а переработаны на основеH. A. Schneiderman, in Insect Development [P. A. Lawrence, ed.], pp. 3–34. Oxford, UK: Blackwell, 1976; снимок блюбезно предоставлен William Sullivan.)заднего конца яйца, обособляются в клетки несколькими циклами ранее; эти полюсные клетки являются предшественницами половой линии (первичными половымиклетками), которые дадут начало яйцеклеткам или сперматозоидам.От самого начала и до стадии клеточной бластодермы развитие зависитво многом — хотя и не исключительно, — от молекулярных запасов материнскихмРНК и белка, которые накоплены в яйце еще до оплодотворения.
Высочайшаяскорость репликации ДНК и деления ядер, очевидно, предполагает не особо благоприятные условия для протекания транскрипции. После разделения бластодермыделение клеток продолжается более обычным образом — асинхронно и с меньшейскоростью — и транскрипция резко набирает обороты. Гаструляция начинаетсянезадолго до завершения разделения на клетки, когда части слоя клеток, формирующие наружные покровы зародыша, начинают подворачиваться внутрь, чтобысформировать кишечник, мускулатуру и относящиеся к ним внутренние ткани.Немного позже и в другой области зародыша обособленная группа клеток перемещается с поверхностного эпителия внутрь, чтобы сформировать центральнуюнервную систему.
Отмечая положения клеток и следуя за ними через все этиразличные перемещения, можно составить карту зачатков для монослоя клетокна поверхности бластодермы (рис. 22.29).Когда гаструляция близится к завершению, на поверхности зародыша возникаетряд бороздок и выпуклостей, отмечающих подразделение тела на сегменты по его22.3. Дрозофила и молекулярная генетика образования тканевых структур 2035Рис. 22.29.
Карта зачатков у зародыша дрозофилы на стадии клеточной бластодермы. Зародыш представлен в боковой проекции и в поперечном сечении — показаны отношения между разделением вдольдорсо-вентральной оси на будущие ткани основных типов и схемой расположения будущих сегментоввдоль передне-задней оси. Толстая линия охватывает область, в которой сформируются сегментныеструктуры. В течение гаструляции образующие мезодерму клетки впячиваются по вентральной среднейлинии, тогда как клетки, предопределенные к формированию кишечника, впячиваются с двух сторон,с концов зародыша.
(По мотивам V. Hartenstein, G. M. Technau and J. A. Campos-Ortega, Wilhelm Roux’ Arch.Dev. Biol. 194: 213–216, 1985. С разрешения издательства Elsevier.)передне-задней оси (см. рис. 22.26). Вскоре после этого появляется полностьюсегментированная личинка, готовая начать самостоятельное питание и тронутьсяв рост. В теле личинки имеются маленькие группы клеток, которые остаются явнонедифференцированными и образуют структуры, названные имагинальными дисками. Они будут расти по мере роста личинки и в конечном счете, как мы увидимпозже, дадут начало большинству структур взрослого организма.Головной и хвостовой концы, вентральная (брюшная) сторона и дорсальная(спинная) сторона, кишечник, нервная система, ряд сегментов тела — все это составляющие общего плана строения организма, которые дрозофила делит со многими другими животными, включая и самих нас.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
