Том 3 (1129748), страница 102
Текст из файла (страница 102)
Zool. 216:81–101, 1981. С любезного разрешения издательства Wiley-Liss.)Рис. 22.76. Конвергентное растяжение и его клеточная основа. а) Схема конвергентного растяженияв пограничной зоне гаструлы (вид сверху). Синие стрелки представляют схождение к дорсальнойсрединной линии, красные стрелки представляют растяжение передне-задней оси. Эта упрощеннаясхема не стремится показать сопряженное с этим движение подворачивания, при помощи которогоклетки попадают внутрь зародыша.
б) Схематическая диаграмма поведения клеток, лежащего в основеконвергентного растяжения. Клетки образуют ламеллоподии, которыми они пытаются наползти другна друга. Выравнивание движений ламеллоподий по общей оси приводит к конвергентному растяжению.Данный процесс зависит от поляризующего сигнального пути Frizzled/Dishevelled и, вероятно, кооперативен по своей природе, потому что клетки, которые уже выстроились, проявляют силы, стремящиесявыстроить своих соседей в том же порядке. (Изображение б переработано на основе J. Shih and R. Keller,Development 116: 901–914, 1992. С любезного разрешения The Company of Biologists.)2094Часть 5.
Клетки в контексте их совокупности22.6.7. Изменение картины экспрессии молекул клеточной адгезиизаставляет клетки принимать новые варианты взаимногорасположенияКартины экспрессии генов обусловливают перемещения клеток зародыша многими разными способами. От них зависит подвижность клеток, их форма и выработкапутеводных сигналов. Что очень важно, они определяют также и наборы адгезионныхмолекул, которые клетки выставляют на своих поверхностях.
Через изменения наборасвоих поверхностных молекул клетка может разрывать старые связи и устанавливатьновые контакты. Клетки какой-либо одной области могут приобрести такие свойствасвоих поверхностей, которые сплотят их между собой и заставят отделиться от соседней группы клеток, имеющих другую «химию поверхности».Проведенные полстолетия назад эксперименты с зародышами земноводныхна ранних стадиях развития показали, что эффекты избирательной межклеточнойадгезии бывают настолько мощны, что могут вызвать почти точное восстановлениенормальной структуры молодого постгаструляционного зародыша даже после искусственного разобщения его клеток.
Когда эти клетки повторно соединяют, они,будучи сначала хаотической смесью, самопроизвольно сортируются в соответствии сосвоими исходными свойствами (рис. 22.77). Как обсуждалось в главе 19, основнуюроль в этом играют кадгерины — многочисленное и многоликое семейство эволюционно родственных белков межклеточной адгезии, зависимых от ионов Ca2+. Этии другие молекулы межклеточной адгезии дифференцированно экспрессируются в разных тканях молодого зародыша,и антитела к ним препятствуют естественной избирательнойадгезии между клетками одного типа.Изменения в картинах экспрессии разных кадгериновпоказывают хорошее взаимное соответствие с изменениямив картинах объединения клеток во время гаструляции, нейруляции и формирования сомитов (см.
рис. 19.25). Исходя изэтого представляется весьма вероятным, что такие перестройки в отношении регуляции и отчасти в плане движущих силзависят от картины распределения кадгеринов. В частности,кадгерины, cудя по всему, играют главную роль в управлении сборкой и разборкой эпителиальных слоев и группклеток. Они не только приклеивают одну клетку к другой,но также служат креплениями для внутриклеточных актиновых нитей в сайтах межклеточной адгезии.
Таким образом,картина распределения напряжений и схема перемещенийРис. 22.77. Сортировка. Клетки из разных частей молодого зародыша земноводного самосортируются согласно своему происхождению. В представленном здесь классическом эксперименте клетки мезодермы (зеленые),клетки нервной пластинки (синие) и эпидермальные клетки (красные)были разъединены и затем повторно объединены в хаотичную смесь. Онисамосортируются и образуют некую структуру, напоминающую нормальныйзародыш: с пролегающей внутри «нервной трубкой», облегающим снаружи эпидермисом и залегающей промеж них мезодермой.
(Переработаноиз P. L. Townes and J. Holtfreter, J. Exp. Zool. 128: 53–120, 1955. С любезногоразрешения издательства Wiley-Liss.)22.6. Перемещения клеток и формирование тела позвоночного животного 2095клеток в развивающейся ткани регулируются в соответствии со взаимной адгезиейклеток.22.6.8. Хорда удлиняется, а нервная пластинка сворачиваетсяи образует нервную трубкуГаструляция является лишь первым, хотя и самым впечатляющим, из массовых перемещений клеток в процессе формирования нового организма. Некоторыеиз них мы рассмотрим далее.У недавно претерпевшего гаструляцию зародыша слой мезодермы разделен наотдельные пласты, лежащие по левую и правую стороны тела. Образование, определяющее центральную ось тела и производящее такое разделение мезодермальногослоя, представляет собой очень рано специализировавшееся производное мезодермы,получившее название хорда.
Этот упругий эластичный клеточный тяж, пролегающийпод эктодермой, над эндодермой и между пластами мезодермы (см. рис. 22.72), беретсвое начало от клеток самого организатора. Клетки хорды характеризуются экспрессиейтраскрипционного фактора Brachyury (это греческое слово означает «короткохвостый»и обозначает соответствующий мутантный фенотип); он принадлежит к тому же семейству T-бокс содержащих белков, что и белок VegT вегетативных бластомеров.По мере того как клетки хорды огибают дорсальную губу бластопора и продвигаются внутрь зародыша, они формируют столб ткани, который сильно удлиняетсяпутем конвергентного растяжения.
Вдобавок клетки хорды раздуваются за счет вакуолей, так что столб удлиняется еще сильнее и растягивает зародыш. Хорда являетсяопределяющей особенностью хордовых — типа животных, к которому относятся позвоночные. Она выступает одним из главных отличительных признаков позвоночныхи не имеет никакого явного аналога у дрозофилы. У наиболее примитивных хордовых,у которых нет позвоночника, хорда сохраняется как упрощенный аналог позвоночногостолба. У позвоночных она служит стержнем, вокруг которого группируются прочиемезодермальные клетки и в конечном счете образуют позвоночник.Тем временем в лежащем сверху слое эктодермы происходят другие перемещения, в ходе которых формируются зачатки нервной системы.
В процессе так называемой нейруляции широкая центральная область эктодермы, именуемая нервнойпластинкой, утолщается, свертывается в трубку и отрывается от остальной частиклеточного слоя. Трубку, образуемую таким образом из эктодермы, называют нервнойтрубкой; со временем она сформирует головной и спинной мозг (рис. 22.78).Механика нейруляции зависит от изменения формы клеток и их расположения,обусловливающих свертывание эпителия в трубку (рис. 22.79). Сигналы, исходящиесначала от организатора, а позже от залегающих внутри зародыша хорды и мезодермы, определяют размер нервной пластинки, вызывают движения, которые заставляют ее свертываться, и помогают организовать внутреннюю структуру нервнойтрубки.
В частности, хорда выделяет белок Sonic hedgehog — гомолог сигнальногобелка Hedgehog дрозофилы, который выступает в роли морфогена, управляющегоэкспрессией генов в прилегающих тканях (рис. 22.80).22.6.9. Синхронизирующий экспрессию генов осцилляторуправляет сегментацией мезодермы на сомитыГенетически регулируемые изменения в картине адгезии клеток лежат в основеодного из самых поразительных и характерных процессов развития позвоночных —формирования сегментов оси тела.2096Часть 5.
Клетки в контексте их совокупностиРис. 22.78. Формирование нервной трубки у Xenopus. На внешних видах зародыши изображенысо спины. Поперечные срезы сделаны в плоскости, обозначенной штриховыми линиями. (Переработано на основе T. E. Schroeder, J. Embryol. Exp. Morphol. 23: 427–462, 1970. С любезного разрешения TheCompany of Biologists.)По обе стороны от новообразованной нервной трубки лежит пласт мезодермы(см. рис. 22.72). Чтобы сформировать повторяющийся ряд позвонков, ребер и сегментных мышц, этот пласт разбивается на отдельные блоки, или сомиты — сплоченные группы клеток, отделенные друг от друга промежутками.
На рис. 22.81, аданный процесс показан в том виде, какон протекает в зародыше курицы. Сомиты формируются один за другим начиная с головы и заканчивая хвостом.В зависимости от вида, окончательноечисло сомитов изменяется от менее 50(у лягушки или птицы) до более чем 300(у змеи). Необходимую ткань поставляетзадняя, самая незрелая часть мезодермального пласта, называемая предсомитной мезодермой: по мере отступления к хвосту, продлевая зародыш, онаоставляет за собой двурядную цепочкусомитов. Особый характер предсомитРис. 22.79. Изгибание эпителия за счет измененияформы клеток, опосредуемого микротрубочкамии актиновыми нитями. Данная схема опирается нанаблюдения нейруляции у тритонов и саламандр,которые имеют эпителий толщиною всего лишь водин клеточный слой.
Когда верхние концы клеток сужаются, мембрана их верхней поверхностисморщивается и собирается в складки.22.6. Перемещения клеток и формирование тела позвоночного животного 2097Рис. 22.80. Схема спинного мозга зародыша курицы в поперечном сечении; видно, как клетки, расположенные на разных уровнях по дорсо-вентральной оси, экспрессируют разные регуляторныебелки. а) Сигналы, определяющие картину экспрессии генов по дорсо-вентральной оси: белок Sonichedgehog из хорды и вентральной пластинки (вентральной срединной линии нервной трубки) и белкиBMP из дорсальной пластинки (дорсальной срединной линии) выступают в роли морфогенов, управляющих экспрессией генов.
б) Получающиеся картины экспрессии генов в нижней части развивающегосяспинного мозга. Различные группы разрастающихся нервных клеток-предшественниц (в желудочковойзоне, вблизи просвета нервной трубки) и дифференцирующихся нейронов (в области мантии, ближе к поверхности) экспрессируют разные комбинации регулирующих гены белков. Почти все из обозначенныхна этой схеме белков являются членами суперсемейства гомеодомен-содержащих транскрипционныхфакторов; в дифференцирующихся нейронах экспрессируются прочие гены из того же суперсемейства(включая белки Islet/Lim). Нейроны, экспрессирующие разные регуляторные белки, устанавливают связис разными партнерами и образуют разные комбинации нейротрансмиттеров и рецепторов.ной мезодермы поддерживается сигналами FGF: мРНК гена Fgf8 синтезируетсяв хвостовом конце зародыша и медленно деградирует по мере того, как клеткиотдаляются от этой области. Трансляция этой мРНК обусловливает установлениеградиента концентрации секретируемого белка FGF8, с наивысшим ее значениемв хвостовой части зародыша.Формированию промежутка между одним сомитом и следующим за ним предшествует изменение пространственной картины экспрессии генов в предсомитной мезодерме: клетки, собирающиеся сформировать заднюю часть нового сомита, включаютэкспрессию одного набора генов, тогда как клетки, предназначенные к формированиюпередней части следующего сомита, включают экспрессию другого набора генов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
