Том 3 (1129748), страница 100
Текст из файла (страница 100)
Наряду со смещениемкорковых слоев, осуществляется перенос (на основе транспорта по микротрубочкам) нескольких компонентов, а в их числе и молекул мРНК, кодирующей белокWnt11 — член семейства сигнальных молекул Wnt, — к будущей дорсальнойстороне (см. рис. 22.68, б). После доставки в дорсальную вегетативную область этамРНК транслируется в белок Wnt11.
В свою очередь, белок Wnt11, выделяемыйформирующимися в той области клетками, критически важен для запуска каскадапоследующих событий, посредством которых будет организована дорсо-вентральнаяось тела.22.6.2. При дроблении получается много клеток из однойПоворот кортикального слоя завершается приблизительно через час послеоплодотворения и сопровождается дроблением, в ходе которого крупная одиночнаяяйцеклетка путем повторных митозов быстро подразделяется на большое число меньших клеток, или бластомеров, без какого-либо изменения общей массы (рис. 22.69).Таким образом химические детерминанты, распределенные в яйце асимметрично,последовательно и планомерно распределяются по отдельным клеткам с разнымицелями дифференцировки (рис. 22.70).Протяженность цикла этих первых клеточных делений у Xenopus составляетприблизительно 30 минут, при этом для них характерно прямое чередование фаз Sи M, как обсуждалось в главе 17.
Очень высокая скорость репликации ДНК и митоза, по-видимому, не оставляет практически никакой возможности для транскрипцииРис. 22.69. Стадии дробления у Xenopus. За счет клеточных делений на стадии дробления яйцо быстроподразделяется на большое число клеток меньшего размера.
В ходе первых 12-ти дроблений все клеткиделятся синхронно, но сами эти деления асимметричны, так что отделяемые вниз вегетативные клетки,обремененные желтком, малочисленнее и крупнее верхних анимальных клеток.22.6. Перемещения клеток и формирование тела позвоночного животного 2087Рис. 22.70. Образование трех зародышевых листков можно проследить от самого выделения бластомеров зародыша на ранних стадиях его дробления. Эндодерма возникает из наиболее вегетативныхбластомеров, эктодерма — из самых анимальных, а мезодерма — из средней их группы, которая участвуеттакже и в формировании эндодермы с эктодермой.
Чем интенсивнее окраска на каждом изображении,тем выше доля потомства клеток, из которых сформируется данный зародышевый листок. (Переработанона основе L. Dale, Curr. Biol. 9: R812–R815, 1999. С любезного разрешения издательства Elsevier.)генов (хотя синтез белка происходит), и дробящийся зародыш почти полностьюзависит от запасов РНК, белка, мембранных и других материалов, которые накопились в яйце за время его развития в виде ооцита в организме матери.
Примернопосле 12-ти циклов дробления (7 часов) скорость деления клеток замедляется,клеточные циклы начинают следовать стандартной схеме, когда между фазами Sи M вклиниваются фазы G1 и G2, и начинается всеохватывающая транскрипциягенома зародыша. Это событие называют переходом к средней бластуле, и егохронология в общих чертах схожа у животных большинства видов (за исключениеммлекопитающих). Исследования на данио рерио показывают, что в число новосинтезируемых транскриптов входят молекулы микроРНК, которые узнают многиеиз транскриптов, транспортированных в яйцо матерью, и управляют их быстройдеградацией. Таким образом, переход к средней бластуле отмечает переломныймомент развития, в который бóльшую часть полномочий по управлению развитиемберет на себя собственный геном зародыша.22.6.3. Гаструляция преобразует полый шар клеток в трехслойнуюструктуру с примитивным кишечникомНа протяжении периода дробления зародыш лягушки постепенно преобразуетсяиз сплошного клеточного шара в нечто более походящее на полый шар, изнутри заполненный жидкостью, а снаружи окруженный клетками, которые плотно стянутымежду собой и образуют эпителиальный слой.
В таком виде зародыш называютбластулой (рис. 22.71).Вскоре после этого начинаются присущие гаструляции взаимно согласованныеперемещения клеток. В ходе этого потрясающего воображение процесса простой полый клеточный шар преобразуется в многослойную структуру, располагающую центральной кишечной трубкой и обладающую двусторонней симметрией: в соответсвиис более сложным сценарием, чем тот, что был описан ранее для морского ежа (см.рис.
22.3), многие из клеток зародыша перемещаются с внешней его стороны внутрь.Последующее развитие зависит от взаимодействий между сформированными такимобразом внутренним, наружным и срединным слоями клеток: с внутренней стороны —2088Часть 5. Клетки в контексте их совокупностиРис. 22.71. Бластула. Из наружного слоя зародыша за счет плотных соединений между бластомераминачинает формироваться эпителиальный слой, ограждающий его внутреннюю часть от внешней среды.Сквозь этот слой во внутреннее пространство зародыша перекачиваются ионы Na+, а из-за устанавливающегося градиента осмотического давления в образующиеся полости за ними следует вода.
В результатемежклеточные прозоры внутри зародыша увеличиваются и сливаются в единственную полость — бластоцёль (полость дробления). У Xenopus стенка бластоцёля имеет несколько клеток в толщину, и толькосамые внешние клетки плотно стянуты в эпителий.эндодерма, состоящая из клеток, которые переместились внутрь, чтобы сформироватьпримитивную кишку; с наружной стороны — эктодерма (клетки остались снаружи);между ними — мезодерма (клетки отделились от эпителия с целью сформироватьболее рыхлую зародышевую соединительную ткань) (рис. 22.72). Из этих трех зародышевых листков строятся ткани организма взрослого позвоночного, при этомобщие контуры тела, наметившиеся в ходе гаструляции, сохраняются.22.6.4. Перемещения клеток при гаструляции точно предсказуемыСхема происходящих при гаструляции клеточных перемещений, за счет которых создаются зародышевые листки и закладываются оси тела, описана дляXenopus на рис.
22.73. Детали ее сложны, но принципы просты.Клетки будущей эндодермы подворачиваются внутрь, или подвергаютсяинволюции, одна за другой. Процесс начинается с нисходящего от анимальногополушария перемещения клеток, покрывающих и охватывающих желточное вегетативное полушарие — средоточие продовольственных запасов зародыша. Клетки,находящиеся в авангарде этого движения на вегетативном рубеже наступающегослоя клеток, первыми заползают внутрь — подворачиваются целым пластом, а затем продвигаются вверх к анимальному полюсу, где образуют наиболее переднюючасть кишечника.
Когда эти первопроходцы приближаются к анимальному полюсу,они, будучи уже передовыми эндодермальными клетками, посылают вышележащейэктодерме сигнал о закладке передней оконечности головы. В конечном счете развивается рот — отверстие, образующееся на переднем участке тела, где эндодермаупирается изнутри в эктодерму и сливается с ней в круговой просвет. Тем временем будущие клетки мезодермы, предназначенные к отделению от эпителиальногослоя и формированию межслойного наполнителя между эндодермой и эктодермой,впячиваются внутрь наряду с клетками эндодермы и тоже продвигаются вверхк анимальному полюсу. Клетки, которые заворачиваются внутрь первыми, идутна образование частей головы, а те, что подгибаются последними, формируютчасти хвоста. Таким образом последовательно закладывается передне-задняя осьсформировавшегося зародыша.22.6.
Перемещения клеток и формирование тела позвоночного животного 2089Рис. 22.72. Поперечный срез через тело зародыша земноводного после завершения гаструляции;видно взаимное расположение эндо-, мезо- и эктодермальной тканей. Эндодерма идет на образование эпителиальной выстилки кишечника, ото рта до анального отверстия.
Она дает начало не толькоглотке, пищеводу, желудку и кишечнику, но также и многим открывающимся в него железам. Например, слюнные железы, печень, поджелудочная железа, трахея и легкие единообразно развиваютсяиз выпячиваний стенки первоначально простого пищеварительного тракта и вырастают в сложныесистемы ветвящихся трубок, канальцев и протоков, открывающихся в кишку или глотку. Из эндодермыформируются только эпителиальные компоненты этих структур, например выстилка кишечника и секреторные клетки поджелудочной железы. Опорные, мышечные и волокнистые элементы происходятот мезодермы. Мезодерма дает начало соединительным тканям — сначала рыхлой, заполняющейпространство трехмерной сети клеток в зародыше, известной под названием мезенхимы, а в конечномсчете хрящевой, костной и волокнистой соединительной тканям, включая сюда и дерму (нижний слойкожи). Мезодерма формирует также мышцы, всю сердечно-сосудистую систему, включая сердце, кровеносные сосуды и клетки крови, а также канальцы, протоки и опорные ткани почек и половых желез.Из эктодермы строится эпидермис (внешний эпителиальный слой кожи) и такие его производные, какволосы, потовые железы, молочные железы и т. п.
Наряду с этим, она даст начало всей нервной системе, центральной и периферической, включая не только нейроны и глию, но также и сенсорные клеткиноса, уха, глаза и других органов чувств. (Переработано на основе T. Mohun et al., Cell 22: 9–15, 1980.С любезного разрешения издательства Elsevier.)Перемещения по передне-задней оси идут рука об руку с перемещениями,за счет которых устанавливается дорсо-вентральная ось тела.
Гаструляция начинается на той стороне бластулы, которая поворотом кортикального слоя оказаласьпомечена как дорсальная. Здесь заворачивание клеток внутрь начинается с короткоговдавливания, которое быстро распространяется и образует бластопор — линиювпячивания, которая постепенно загибается в кольцо и охватывает вегетативныйполюс. Участок, с которого начинается впячивание, определяет дорсальную губубластопора. Как мы увидим, эта ткань играет ведущую роль в последующих событиях и дает начало центральным дорсальным структурам главной оси тела.22.6.5. Механические процессы запускаются химическими сигналамиМолекулы мРНК генов VegT, Wnt11 и других генов, сосредоточенные в вегетативной цитоплазме яйца, управляют локальным распределением своих белковыхпродуктов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
