Биохимия 1 (1984) (1128709), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Ксч. В|осЬеп|., 47, 385-4!7. Болеюи соединительной ткни» Р|аяей 5. Я., 1978. Оиогдегь оГ сойайеп. !и: ГиапЬигу 3. В.. %'упйаагдеп 1. В., Ггсдпсйяоп О.5. (едь.), ТЬе Ме|аЬо)к Ввел оГ!пьеп|ед О|ЬЕЮЕ (4|Ь Ед.), РР. !366 1394, МсОгаи-Н|П. Тге!пад Я. 1., Яибгн О., Сгаь| У.. !977. Оя|еоаепыи !трет(сага сопяепиа: еыдепсе Гог а яепегайго! то)сои!аг диогдег оГ сонайеп, !.аЬ. !пчы|., 36. 501-508. Кгане 5. М., Р|наея 5. Я., Егбе Я. И'., 1972. Еуяу1-рго|ссойайеп Ьудгоху)аье бейс!енсу |п ПЬгоЫып Ггот яЫ!пгн и||в Ьудгоху(Тяпе-берге!еиг совяаеп, Ртос.
Наг. Асад. Пс)., 69, 2899-2903 Гар1еге С. М., Геяаггг А.. Кайн !.. О., 1971. Ргосопа8еп рерндые: ап епхуте еющпй Гйе сооггапабоп рер1ыеь о1 рпконайеп, Ргос. Наг. Ася). Пс! 68, 3054-3058.(Выявление молекулярного дефекта при лерматсспаракснсе †наследственн эаболевании соединительной ткани крупного рогатого скгпа.) Ма)аг Я.
Н. (ед.), 1945. С)мяс Оеяспрпопь оГ Оьеаяе (Згд ед.), ТЬотяь. (Данное Картье описание цинги приводится на с. 587 этой книги.) Млб(6(т( М., Юдеа/пеад 5, 1977. зснгчу аь зсигчу |пЬогп еггог о1 аясогЬк асы Ь!ступ!бы(я, Тгспдь ВюсЬет. Пс|., 2, 111 112. Вопросы и задачи 1. Химически синтезированный полипептид полн-1.-пролин спирзлизуется так же, как и каждая из цепей в тройной спирали коллагена.
а) Поли-Ь-пролив не способен образовывать тройную спираль. Почему? б) Ро!у (О!у-Рго-Рго) образует такую же тройную спираль, как и коллаген. Предскажите, какова будет термостабильность тройных спиралей: ро!у (О(у-Рго-О!у) по сравнению с ро!у (О!у-Рго-Рго). в) Может ли ро!у (О!у-Рго-О!у-Рго) образовать такую же тройную спираль, как коллаген? 2. Дана амннокислотная последовательность -О!у-Ееп-РгоО! у-Рго-Рго-О!у-А1а-рго-О1у-. а) Какие нз аминокислотных остатков могут гидроксилироваться пролилгидроксилазой по С-4? б) Какая из пептидных связей должна быть наиболее чувствительна к действию коллагеназы С(озггЫ)ппэ лицо!убсшп? 3.
В данной главе обсуждалось несколько типов ковалентных перекрестных связей в белках, Имеются ли ковалентные связи в следуюгцих белках? Если да, то какие это связи: а) рибонуклеаза; б) гемоглобин; в) фибрин; г) коллаген„д) эластин? 4. В отсутствие одного из субстратов — пептидилпролина — пролилгидроксилаза способна декарбокснлнровать и-оксоглутарат. Для этой реакции требуются железо в восстановленной форме, Оэ и аскорбиновая кислота. На основе этого факта какой можно сделать вывод о ферментативном механизме реакции гидроксилировання? ГЛАВА 1О, Введение в проблему биологических мембран Обратимся ~еперь к биологическим мембранам, которые представляют собой высокоорганизованные структуры, построенные главным образом из белков и липндов.
Мембраны играют жизненно важную роль. Они отделяют клетки от окру:кающей среды, тем самым обусловливая их индивидуальность. Однако мембраны — это отнюдь не глухая преграда, а барьер с высокоиэбирательной проницаемостью, в котором имеются специфические молекулярные насосы и каналы. Эти транспортные системы регулирую~ молекулярный и ионный состав внутриклеточной среды.
В клетках эукариот имеются еще и внутренние мембраны, отграничивающне органеллы, например митохондрии, хлоропласты, лизосомы. Функциональная специализация в процессе эволюции была тесно связана с формированием таких обособленных внутрнклеточных участков, называемых обычно компартментами, или отсеками.
Мембраны регулируют также обмен информацией между клетками и средой. В частности, они несут специфические рецепторы, воспринимающие внеилние стимулы. Движение бактерий к ис~очнику пищи, ответ клетки-мишени на гормон (например, инсулин), восприятие света — все это примеры процессов, где в качестве первичного акта происходит распознавание сигнала специфическим рецептором на мембране.
В свою очередь н некоторые мембраны сами способны ген ери ровать сигнал -химический или электрический. Все это свидетельствует о том;что мембраны играют центральную роль в системе биологической коммуникации. Два самых важных процесса превращения энергии в биологических системах проте- кают в мембранных системах, содержащих высокоупорядоченные наборы ферментов и других белков. Так, фотосинтез, т.е. процесс превращения света в энергию химической связи, происходит во внутренних мембранах хлоропластов (рис. 10.2), тогда как окислительное фосфорилирование, в ходе которого за счет окисления органических субстратов образуется аденозинтрифосфат Рис.
10.1. Препарат плазматических мембран эрнтроцитов под электронным микроскопом. (Печатается с любезного разрешения д-ра Ч. Матерея.) 10. Введение в проблему биолог ических мембран 3000 А Рис. 10.2. Фотосинтезирующие комплексы тилакоццных мембран хлоропластов превращают свет в энергию химических связей. (Печатается с любезного разрешения д-ра М. Еес)Ьесзег. Еес)Ьеггег М.С., Ропег К.В. 1пзгобцсйоп 1о гбе Р)пе бзгцсгцге о( Р1апг Сейз, брппбегЦег!ад, 1970.) Часть ! 200 Конформации и динамщса (АТР), протекает во внутренних мембранах митохондрий. В последующих главах мы подробно рассмотрим эти, а также некоторые другие мембранные процессы.
Настоящая глава посвящена некоторым на' иболее важным свойствам, общим лля большинства биологических мембран. 1О.1. Общие биологических мембран Мембраны различаются как по функции, так н по структуре. Однако всем им присуши следующие основные свойства. 1. Мембраны представляют собой олоскую структуру толщиной в несколько молекул„образующую сплошную перегородку между отдельными отсеками (компартментами). Толщина мембран составляет обычно 60 1ОО А.
2. Мембраны состоят главным образом из липидое и бе,тое. Весовое соотношение белков и липидов для большинства биологических мембран лежит в пределах от 1:4 до 4; 1. В мембранах имеются также угле- водные компоненты, связанные с лицндамн и белками. 3, Липиды мембран представлены относительно небольшими молекулами, несущими гндрофильные и гидрофобные группы. В водной среде эти липиды спонтанно образуют замкнутые бимолекулпрные слои. Такие липидные двойные слои (бислои) служат барьером для полярных соединений.
4. Отдельные функции ме.мбран опосредуютсл специфическими белками, Белки выполняют роль насосов, каналов, рецепторов, ферментов и преобразователей энергии. Белки мембран встроены (интеркалированы) в липидный бислой, что создает пригодную для проявления их активности среду. 5. Мембраны -нековалентные надмолекулярные структуры; составляющие мембрану белки н липиды удерживаются вместе благодаря возникновению множества нековалентных взаимодействий, кооперативных по своему характеру. 6, Мембраны асим.метричны: их наружная и внутренняя поверхности отличаются друг от друга. 7. Мембраны — жидкое структуры. Если молекулы липидов, так же как и белков, не зафиксированы в определенном месте силами специфического взаимодействия, то онн легко диффунднруют в плоскости мем- Пространственные модели.
А — пальмитат (С„„насыщенный); Б олеат (Сии ненасыщенный). Двойная связь ци< -конфигурации обусловливает изгиб углеводородной цепи. Рис. 10.3. браны. Мембраны можно рассматривать как двумерные растворь5 определенным обриэаи ариептираванпьсс белков и аипидав. ~СНэОН НО С Н СН ОН ! НО С вЂ” Н эСН,ОРО,' СН,ОРО,г Я Б Абсолютная конфигурация глицерол-3-фосфата в мембранных липидах. А — Н н ОН, присоединенные к С-2, находятся впереди плоскости рисунка, тогда как С-1 и С-3-позади нее. Б — изображение той же структуры по Фишеру; в этом случае горизонтальные линии связей соответствуют связям, выступающим из плоскости рисунка вперед,а вертикальные линии — связям, расположенным позади плоскости рисунка.
Рис. 10,4. и 565 10.2. Фосфолипнлы — основной класс мембранных липидов Липины-эго группа биомолекул, принципиально отличная от аминокислот и белков. По опрелелению липины нерастворимы в воде. но прекрасно рас5воряются в органических растворителях, например в хлороформе. Липиды выполняют различные биологические функции: они используются как топливо при окислении, как экономичная форма запасания энергии, а также как ком- поненты мембран.
Первые две функции мы рассмотрим подробно в гл. !8. Здесь же речь идет о липидах в связи с мембранами. В состав мембран входят три основных типа липидов: фосфалипиды, гвикалипиды и .колестерап. Ж и и~.' и а и «испи а )- П, !и! 'и !а ~ !51 Жисиаи «испита ! е 5 фосфат 1- Сачи« , и,. коипоиапты фое4мвиквгпииарвпв Начнем с фосфолипилов, поскольку это количественно превалирующий класс мембранных липидов. Фосфолиииды являются производным либо трехатомного спирта гвицерпла, либо более сложного спирта сфипгоэипа, Фосфолипцзы — произволныс глицерола называются фасфаицивглицералами.
Фосфоацилглицерол состоит из 5 лицерола (основа структурый двух цепей жирных кислот и фосфорилированного спирта. Цепи жирных кьхмат в фосфолипидах и гликолипидах содержат обычно четное число углеродных атомов-как правило, оэ 14 до 24, но чаше всего 16 или 18. У животных жирные кислоты имеют неразветвленные углеводородные цепи. Жирные кислоты могут быть насыщенными и ненасыщенными. Двойные связи в ненасыщенных жирных кислотах почти всегда имеют цисконфигурацию.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
