Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 28
Текст из файла (страница 28)
(па данным '!ехоь» ((Г.) среднее содержание 0 — С-шлр 50%). Плавление представляет собой каош ративиый процесс, в котором адиодрсмсиио участвуют достаточно протяженные участки полииуклеотидиых цепей, а в случае не слишком длинных фрагментов — целиком обе цепи. Дело и том, что разрушение каждой отдельной взаимодействующей пары гетероциклов сопровождается существенным ростом эптальпии, порядка 30 — 40 кД'к/моль иа каждую пару, В та же время разрушение исбольшога пюла пар в пределах дуплекса сопровождается незначительным падением уровня упорядоченности и ие и!эинодит к достаточному для компенсации (л// возрастаишо энтропии.
Обратный процесс образования дуплекса из двух комплслкчггарпых цепей называют реидтурачией или либридиэдйисй. 11срвый терм|ш чаще примеилиот, когда речь идет о воссоединении предварительно !эазделеииьт цепей. Второй термин обычно используилт, если речь идет об аб!плзовапии д)ч лс~ с» одиоиитевой «уклеииовой кислотой, к которой извне добавлена комплемсптариая цсиь пли фрагмент такой цепи. Для функционирования биологи ~сгких систем процессы Реиатурации, по-видимому, большого значения пе имеют, поскольку и живой природе дуплексы образ)потея главш|м образам ирп построении иа однопитсвой ДНК или РНК комплемеитарпой нити путем синтеза пз л1опамсров. Однако образование двунитевых структур иэ прсдсуплсстглуюлцих полппуклеотидиых цепей используется в целом риде фундаментальных и иршшадных биохимических исследований.
Взаимодействие полинуклеотидиых цепей иичииисгся со встречи пх фр»гмептов т.е. отдельных нуклеотидпых звеньев. Подобно уже рассмотренному вкратце в предыдущем параграфс форли1ровашио поллп~ептиглных и-спиркчсй, образова- нию протяженной двуспиральной структуры должно предшествовать возпнкно ние зародышевой структуры пз нескольких пар пуклеотпдов Отдельная компл ментарная пара, не стабилизированная стекппгоы с соле,цпмш парами, неустойчива и быстро разрушается. В то >хе времл зародыш двойпон спирали благов(лпггствует сближению соседних коли лементарпых звеньев и замыкапшо новым пар, Это, в свою очеред~, фиксирует в благоприятной орпоптэпнп следующие пары п т.п.
Происходит как бы застегивание двусппральпой структуры подобно застегпванию 4молнии>. Если зто происходит прп температуре шоке области плавления дуплекса, то процесс оказывается практически необратимым. Если же зародыш образовался на участке, где может сформироваться лишь небольшой по протяженности двунитевой фрагмент, то время его жнзпп прп не слишком пнзкпх температурах невелико и за короткое время пройдет его разрушение, что приведет лишь к некоторой задержке в поиске надлежащого фрагмента комплемептарной цепи.
Следует иметь в виду, что для протяженных полинуклеотпдпых Ш пей вероятность образования таких случайных контактов между цепямп достаточно велика Например, одна и та же пептануклеотпдпая последовательность в сре,оп я должна встречаться одни раз пэ кюкдые 4э ь 1000 пуклсопщов Прп пнзкпх температурах у протяженных цепей такие задержки могут оказаться довольно длительными, поэтому процессы репатурэцпп (гпбрнднэашш) проводят прн температурах, не слишкпм далеко отстояпшх от температуры плавления форм руемого дуплекса.
3.8. ПУКЛГОШ'ОТг',ИДИ Среди многочпсленных классов нуклоопротгкдов наиболее наученными яал ются три — рибосомы, хроматип и вирусы. Рибосомы являются сложпымп клсточнымп оргшклламп. на которых происк дит биосинтез белков. Их линейные размеры имеют порядок 20 пм, в связи с ч они невидимы в световом микроскопе, по отчс сливе видны под электропш микроскопом. Общей чертой всех рнбосом является легкая диссоциация, про ходящая. при уменьшении концентрации ионов магния до ! 0 з Ы, на две части~ именуемые рибосо.акыжи губъсдииизвжи, Опи неодинаковы по размеру и обози чаются как малая и большая субьедпнпцы. Для обозначения рибосом, их субъеднпиц и входяппгх в пх состав рибонук иковых кислот принято использовать величины пх констант седпмептации, пр веденные к температуре 20'0 и вязкости чистой воды н, как правило, округл ные до ближайших целочисленных значений.
Так, рпбогомы прокарпот обоз~ чают как 708 рибосомы, а нх субьедннпцы — кюс 508 и 306 субъедппипы. Рпбо мы эукариот крупнее по размеру и пх обошшчюот как 805 рпбосомы. а двг суб диницы — как, соответственно, 608 и 408 рпбосомы В мптохопдрнях и хло( пластах имеются своп рпбосомьк которые по размерам и строепшо близки прокариотическим. Обе субъедпнппы рпбосом явля~отея пгклеопротеидамн, сос тоящими из одной или ш <колшспх молекул РПК и зпа остального числа рпбосожных белков. Малая субъединица прокарпотпческнх рпбосом содержит одну молекулу РНК, обозначаемую как 168 рРПК, и 21 белок, которые обозначаются поморами с указанием, что опи относятся к малой (англ.
— эвэ11) субьедипице с помощью буквы Я, стоящей перед номером белка. Нумерация проводится в соо ветствии с молекуляпной массон белков и». ~ .г большой белок — зто 81, а самый маленький — 821. Большая субъединица (англ.— )агйе) содержит две молекулы РНК, 238 рРНК 'и 58 рРНК и 32 разных белка, обозначаемых соответственно (,1, 1,2 и т.д. К настоящему времени для рибосом г,со11 установлены первичные структуры всех составляющих их РНК и белков. установлены первичные структуры большого числа рибосомных РНК зукариот, в том числе для рибосом человека. Быстрыми темпами развиваются работы по структуре рибосомных белков крысы и человека. Известно, что 408 субъединица содержит 188 рРНК, а 608 субъединица — три РНК, обозначаемые обычно как 285, 5,88 и 58 рРНК. Число белков на обеих субъединицах несколько выше, чем у прокариотических рибосом.
Рибосомы, как уже говорилось, являются местом трансляции информации, поступающей в виде информационной РНК, в полипептндные цепи синтезируемых ня рибосомах быков. Этот процесс будет рассмотрен в 1 5.6. Хроматин является основным нуклеопротеидом зукариотических клеток и содержится в клеточном ядре. Он представляет собой двунитевую молекулу ДНК, по-видимому, представленную одной копией на каждую из хромосом, связанную со сложным набором белков.
В структурном плане наиболее изучены белки, называемые шстонажи. Это сильноосновные белки, содержащие около 25% лизина и аргинина. Известно пять гистонов — !П, 1!21, Н28, НЗ и П4, Будучи выделен из ядер, хроматнп имеет определенную структуру, которая представляет собой многочисленные агрегаты пз восьми молекул гистонов (по две каждого, кроме Н1), на которые навернута двунитевая ДНК, причем в контакте с каждым октамером гистонов связан участок в 140 пар нуклеотидов. Такие структуры называют нухлеосожажи. Между нуклеосомами имеется соединительный участок, содержащий около 60 пар нуклеотидов, не связанный с гистонами в нуклеосомы. Кроме того, в состав хроматнна входит значительное число других белков, объединяемых общим названием негистоновые белки.
Поскольку ДНК хроматинв на определенной фазе жизнедеятельности клетки должна удваиваться, а кроме того, на ней, как на матрице, должны синтезироваться новые молекулы РНК, то в тесном контакте с хроматпном находится весь аппарат, принимающий участие в синтезе новых молекул ДНК и РНК, а также весь аппарат, участвующий в исправлении повреждений, возникающих по тем или иным причинам в молекулах ДНК, т.е.
весь аппарат репарации ДНК. Кюкдый из этих процессов — реплпкацня, репарация п транскрипция ДНК в клетках зукариот — требует участил целого набора ферментов и вспомогательных белковых факторов. Поэтому полная картина функционирующего хроматпна является исключительно сложной и во многих деталях еще не установленной. Вирусы — это частицы, построенные из одной нлн нескольких молекул пукленновой кислоты и нескольких белков, иногда некоторых других дополнительных компонентов, например фосфолппидов.
Вирусы представляют собой нуклеопротеиды, способные, попадая внутрь соответствующих клеток, интенсивно воспроизводиться с образованием большого числа новых вирусных частиц. Вне «леток никаких признаков жизнедеятельности вирусы пе проявляют. Однако, "роникая внутрь определенных Клеток, которые выполняют по отношению к а"русу функции хозяина, вирусные частицы с помощью своей нуклеиноаой кис"еты перепрограммируют работу клетки, и в ней начинается размножение вирусной нуклеиновой кислоты и производство вирусных белков.
Процесс, как правило, завершается формированием зрелых частиц вируса и разрушением плазматической мембраны клетки (яизисо.а), после чего вышедшие наружу вирусы получают возможность инфицировать новые хозяйские клетки, Существуют вирусы, паразитирующие в растительных клетках, в животных клетках, в том числе в клетках человека, вызывая различные вирусные заболевания. Вирусы могут паразитировать и на бактериальных клетках; их называют бахтериофа~али или просто фагали. Описанный наиболее типичный путь развития вирусной инфекции называют литическим. В некоторых случаях наряду с литическим типом инфекции возможен другой путь — лизогенный, прн котором ДНК вируса встраивается в хромосому хозяина и на протяжении многих циклов деления клеток хозяина размножается в составе хозяйской ДНК.
В некоторых специальных условиях, например при УФ-облучении или действии проникаюп!ей радиации, ДНК вируса может выйти из состава хромосомной ДНК и переключиться на литнческий путь развития. Наиболее детально лизогенный путь развития изучен на примере бактериофага Л, паразитирующего на клетках Есо11. Принципы построения вирусов весьма разнообразны. У всех известных клеточных организмов наследственная информация хранится, размножается и реализуется в форме двунитевых ДНК.
Среди вирусов также широко распространены такие, у которых носителем наследственной информации является двунитевая ДНК. К их числу относятся многие бактериофаги, например детально изученные бактериофаги, паразитирующие на клетках Есо11, такие, как Т4, Т7, и уже упоминавшийся бактериофаг Л. Для двух последних уже установлены полные первичные структуры их ДНК. К числу таких вирусов относятся и многие вирусы, вызывающие заболевания человека, например вирус герпеса и аденовирусы, вирус осповакцины (коровьей оспы), который на протяжении двух столетий использовався для вакцинации людей (придания им иммунитета) против черной оспы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
