Д.Г. Кнорре, С.Д. Мызина - Биологическая химия (1128707), страница 24
Текст из файла (страница 24)
нри ияблюд<чши;|тих цепей вдоль сиирали одна оказывается илирявлеииой ат 5 '-коиця к 2'-концу, я другая — от 2'- конца к 5'-концу. Две иуклеоти и|ые иоследояятельиосп|, у которых ири антипарзллельпом рясиоложеиии иоиярно сближеииыли! аю|зывяютгя остатки тимния н аденина или остатки цитозиия и гуяиш|я, иязывяют хо.иолгжся|пирлч,ии, Очевидно, что любой це|ш Д11К с иро|щвольиой иоследоявтельиостыо нуклеотндов соозветствует адик и только один кочилечшпярию| последовательность Именно это и создает ир<щиосылки для сгцюудваеиия Д11К любой произвольной структуры.
При сиит<зе новых нолидезоксир||боиу|шеатидных |ц и< й .|ве цени ДНК мятерииской ил<тки ря<хадятся и |ш каждой из иих строится иовяя, комплемеитярная ей цепь, идшгп|чияя атделивш<чюя мят<рин<кой цени, Охемятично для некоторого фрягч<ита двуцеиочечиой !доул|пеной) Д11К оиределеи|юй структуры процесс сячоу,|воеиия иредста|зеи |и рис.
27. Волге того, такая двунитевая структу)ла являет<я основой для сохранен|и ииформяции, вяло|невкой в ДНК, в случае повреждения одной из нитей. С'пацияльиые системы восстяиовления повреждений !реиярации) я случке иеблягоир|штиого воздействия ия одну из цепей какого-либо химического рса|еита, ультряфиолетового или ионизирующего излучения вырезают иаир< ждеииый участок, я образовавшая<я брешь зястрвивяется новыми иеповре,кдеииычи иую|еотидиыми фрягчеитями ио инфорлшции, содержащейся в комп зеч<итяриач учястке сахрянивик йся цени. Как уже атмеч|що<ь в |ш|юк иярягряфя, гляяиым <одгряяниел| няследстоеи"ой ииформяции яоляютгя сведения о структуре б<лкав, т е, иолииентидиых '|елей, присущих дяииол|у организл!)з,')тя ииформяц|и содержится о молекулах ДНК, однако посл<дине ие принимяют |кносредств<и|иого участия в управлении с|атезом белков.
унрявл< иие осу|цестолягтся с иолюиц,ю сн<цияльиых оосредш|- ков (л|ессеиджеров), в роли которь|х выстуиаат РП 1<-и<ос< и,ы|,еры (м!'!)К), из~~~тные также как инфо)лил<<викинг <эП)!' Оиитез белков ираисходит ня гло|ки||я яядмолекуляриых струкзбрях — !<ибосо<иис, которые настроены из иескалы<их мо<<екю! снеиияльных оийого.,иилсг Р!И' |тон < иоакяоиот. |етыие г эуксй|иот) нескольких десятков о белков. Аминокислоты длл сборки новых полипептпдиых цене ей поступают к рибосамам в виде, связанном с уз!е упоминавшимися транспортными, пр 1 РНК, 5 чем каждый внд тРНК в живых шгстках и в выделенных из живых организмов ферментных системах связывает одну определенную аминокислоту.
мРНК привносит в рибосамы инфарлщцшо, в каком порядке следует отбнратьт, ав РНК, месте с пил!и и алшнокислоты для последовательного наращивания полипептидной цепи. Эта информация записана в мРНК с помощью специального гсистиЧССКО!О Када„КатарЫй ПрИВОдИт В СаатВЕтотВНЕ ЛИНЕйиуЮ ПОСЛСдадатЕТ!Ь- ность нуклеотидов мРНК с линейной последовательностью аминокислот в запрограммированной полипептидной цепи. Вопрос о генетическом коде подробно рассматривается в гз 5.2. Основной принцип этого кода состоит в том, что кадсдой аМИНОКИСЛОтЕ СООтВЕтСтВуЕт Одпа ИЛИ НЕСКОЛЬКО Камбипаций ИЗ трЕХ НуКЛЕатн.гаа — тринуклеотид, который и является кодируюгцпм элементам и называется косов — и — Г яа.и. Например, фенилачанпп кодируется тринуклеотидами С вЂ” С вЂ” 5 и С вЂ” ' С, глицин — тринуклеотидамн С вЂ” С вЂ” С, С вЂ” С вЂ” С, С вЂ” С вЂ” А, С-С-С, метионнп — трнпуклеотидом А-С вЂ” С.
Информация, записанная в виде последавительностп нуклеотидав, или, точнее, в виде последователы!ости кодонов, переводится на рпбосоиах в последовательность аминокислот, и поэтому процесс в целом назь!дается шраисдд- грисй. ДНК, в свою очередь, непосредственно управляет синтезом рнбонуклсиповых кислот — информационных, транспортных, рнбасомных. (з!алсгсулы !'11К н их фрагменты также способны к взвил!одействиям с коиплсментарпымн последовательностями ДНК с топ лишь разницей, чта адсппну в этом случае соответствует урацил. С помощью специального фермента — РНЬ'-нодаисрааи — па соответствующих участках ДНК из рцбонуклеотпдав форипрустся новая молекула Рт! К с последовательностью мономеров, коиплемсптарпой одной нз нитей ДИК.
Информация, содержащаяся в этой нити, как бы переписывается в виде однозначно ей соответствующей комплементарной последовательности рпбопуклеотидов, в связи с чем процесс называют пцгаискриичией. И ис, 27 видно, что остовы должны быть ориентированы навстречу друг з рис, другу , чтобы обеспечить долгкное направление взаимодействующих гетеро!гнилов. Видно также, что нуклеотидные фрагменты должны находиться в аагниконформации. Наличие метильпой группы в пирпмидпповом гстероцшсле у точи на не играет существенной роли во взаимодействии, и поэтому урацнл, лишенцы этой группы, ведет себя при коиплемоптарных взигл!адействиях аналогич тимину. Специфичность взаимодействия меясду коиплемептарпылпг фрагментами цеп или протяженпыии цепями обеспечивается образованием водородных свя ли Однако в энергетику взаимодействия, обеспечнвагощую в конечном счете образ ванне таких двуспиральных структур, столь же весомый ислад вносят стеш!и! взаимодействия между соседними парами гетсроцпклав.
Поскольку рассмотренные взаимодействия приводят к периодической структ ре рибозофосфатного остова, то двусппрнчьпыс г.апфоринпи!! 1шссинтриваю как элементы вторичной !труктуры нуклеиновых шклот В пределах одной палнпуклеатндной цшпг наличие коиплеисптнрных после вательностей приводит чаще всего к обрнзовашна тнк пнзываемых !ииилск, с таящих из двуспирального с!лайз!а, образованного этими нослсдователыюстями Лане «едала е А-0-Феаададааее 1 С ! С 1 А 1 рбее С Себ Ьеегс 1 Т-Ш еа С.шаааеа 15 зг)=О гт'рсг ~б О=А 60. О, М 1 155 С-О-С-Езб АОЧ5 А-0-А-С-А-С ЬО И 11 К К д !! д 1! а б 0-А-б — С етС-О-б-О-б / Ззч А е'б Сх т С б,а ч рг 20 Себ... И Се 0 ~б.-е'б 1 45 *= О 1 1 500 Ееа С ао 1 дА =Ч' Се А 1 Аае леде ааааа еаалла 1 у / бе * ~А ~ 35 Рнс.
28. Структура клеверного листа фснндаданинодой тРНК: его — 2-м-метддтуанозвиг ьс — дятедроуридвв; е! а — 2,2-ддметядгуаяоздя; Се — 2' -О-иетддшпидяя; Сга — 2' -а-метддтуаяозвя; е С вЂ” 5- 5 метвдинтддид; е а — 7-иетддтуавознн; ч — всеедоурядив; е А— ! 1-Х-иеигдаденозвв; У вЂ” еайбутозди структуры наиболее хари терны для рпбопугшенповых к!плот, поскольку ДНК преимущественна существует в виде комплекса, образов!шпага двумя комплементарными, не связанпыин мед!ду собой коиалепъю полгшукчсотндпычи цепями.
Вопрос о пространственной структуре одноцспочсчпых рибонуклспповых кислот наиболее подробш> изучен для тршкпортных рпбопуклепновых кислот (тРНК). Установление первичной структуры большого числа транспортных РНК показало, что все они построены таким образом, чча у ннх имеется три пары комплементарных фрагментов, разделенных 1часткамн в несколько нуклсотндных остатков, не имеющих партнеров для образования скалько-нибудь протяженных комплементарных участков. Кроме того, начнчо полннукчсотиднай цепи (5'-кон'!Окая ЧастЬ) КОМПлЕмЕНтарпа ПасЛЕдоватсльпост!1, пепасрЕДСтвспно яримыкагащЕй к противоположному концу цепи.
па каторолг находится универсальный для всех тРНК тринуклеотид рСрСРА. Это дало основание прин!пать вгем тР!1К вторич"у!о структуру, получившую название клеверного лнстн (рпг. 25). Концевые !Тби"лементарные фрагменты образу!от стебель, получниппй пнзванпс нкнепгтггзпаго, ак как он имеет уже упалгяпутый трипуклеотид, к которолзу и присоединяется 'пеш1фичная для данной тр!1К амз!покнслота (см. г! 5.0).
1(раме того, в стгзукгугзе имеется три шпильки: и-шпилька — в пей обычно располагается минорный нуклеозид днгпдрау!"5 ди н о ! н 3 у ! О -О-В=О н / н О О н - -Н44Г Н а О=в-О Рис. 29. Пространственная структура тРНК (структур» Рипа) Рье антикодонпвая шпилька — в ее петлевой части находится трпцуклготид, называемый а11гликадоно и, который в ходе бпоспптеза белка пн рнбосомах непосредственно взаимодействует с подолом м1'ПК, подлежащей трансляции; Т-шпилька — в ней в подавляющем большинстве г!'П К находится метилнрованный в положении 5 остаток уридипа, т.с, рибоапалог тпми1п1нн. Размеры каждого из стеблей и калсдой пз петель прнкзпшсски универсальны для всех тРНК независимо от того, каким ам1шошюлотлм опп соответствуют и нз каких биологических исто п1иков вьщелепы, хотя цзнсстпы и отдельные резко выпадающие исключения Рентгеноструктурный анализ (см.
5 7.!3), проведг1шы11 двумя группами ученых в США (Рич) и Англии (Клуг) для специфичной к фенплалапппу тР!!К из дрожжей, полностью подтвердил существование этих шпилек и стеблей, по одновременно показал, что вследствие некоторых дополнительных взаимодействий оии сложены в Ь-образную структуру (рпс. а9). Сходнал пространственная структура была позднее найдена для некото!зых других тРНК. Многочисленные даппь1е указыпюот, что н обппгх чертах тнькн структура является универсальной для всех тРПК.
1!ока зти !.-образные структуры являются единственными достоверно установленными третичными структурами нуклеиновых кислот. Рис. 30. Схема взаимодействия гетероциклов Т- и ))-шпилек, стабили- зирующих третичную структуру тРНК: а — гуанин 15-цитозин 45; 6 — гуанин 15-псевдоуридин 55-фосфат 58; а — гу- анин 1Е-цитозин 55 (стрелки указывают направление вращения спирали) Важнейшими среди взпимодействий, стабилизирующих третичную структуру тРНК, являются в первую очередь стекинг пар оснований в акцепторном и Т- стеблях н в антикодоновом и ))-стеблях, в результате чего четыре коротких двуспнральных фрагмента складываютсл в даа более протяженных.
Кроме того, имеется существенное взаимодействие л1Елсду гстсрОцПКЛамп Т- и ))-шпилек, а именно между гуанином н положении !5 9-петли и цитозпном 48 в основании Т~~ебля, гуанином 18 р-пет.1и и урацилом псевдоуридпна 55 Т-петли, гуапш1ом !9 ))-петли и цитозином 56 Т-петли (рис. 30). Видно, что только последнее пз персчислеииых тпех лляиыолянгтаип янля т«я нотгпныепиковским. Лля об1зазования третичной структуры этот тпп взаимодействий меокду гегероцпкламп пикашгх явных преимуществ по сравнению с другпмп мыслплпями взаимодействиями пс имеет, так как пе требуется образования периодической структуры остова. 35.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
