Н.А. Тюкавкина, Ю.И. Бауков - Биоорганическая химия (1128683), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Согласно модели Уотсона — Крика молекула ДНК состоит нз двух полннуклеотидных цепей, правозакрученных вокруг общей осн с образованием двойной спирали, имеющей диаметр 1,8— 2,0 нм. Две полинуклеотндные цепи антнпараллельны друг другу, т. е.
направления образования фосфодиэфирных связей а них противоположны: в одной цепи 5' — 3', в другой — 3' — 5'. Пури- новые и пирнмидиновые основания направлены внутрь спирали. Между пурнновым основанием одной цепи и пиримидиновым основанием другой цепи возникают водородные связи. Эти основания составляют комплемеятарные пары. Водородные связи образуются между амнногруппой одного. основания и карбонильной группы другого ')х(Н О=С~, а также между амндным и имидным атомами азота (х)Н..(х( .
Например, между аденином и тимином образуются две водородные связи и эти гетероциклические основания составляют комплемен- 444 тимин Аденнн А" т т." д -0 — — (,П нм — ( 3,4 нм Н М Н '.0 Мl н цепи 0' Н-Н А "т н цнтознн Гуаннн 1 — — 1,08 нм— т "д Рис. 13.5. Пары камплемеитлриых нуклеиновых основании. А-.т Рнс. 13.4, Двойная спираль ДНК 445 'тарную пару.
Это означает, что адениновому основанию в одной цепи будет соответствовать тиминовое в другой цепи. Другую 'Пару комплементарных оснований составляют гуанин н цитозин, :между которыми возникают три водородные связи (рис. 13.5). Водородные связи между комплементарнымн основаниями— один из видов взаимодействий, стабилизирующих двойную спиаль. Две цепи ДНК, образующие двойную спираль, не идентичы, но комплементарны между собой. Это означает, что первичая структура, т.
е. нуклеотидная последовательность, одной епи предопределяет первичную структуру второй цепи (рнс. 1~ 3.б) . Площади,' звннмземые парами комплементврных оснований, приблизительно ;вдннзковы. Их плоскости расположены внутри двойной спирали перпендикулярно ее общей оси. Рясстояиие между плоскостями оснований по вертикяли равно ОД4 нм.
Нз квждый виток спирали прнкодится 1О пвр оснавяний. Комплементврность основяний лежит в основе ззкономерностей, которым подчиняется нуклеотндный состав ДНК, сформулнроввнных еь Чвргзффом (прввила Чзргзффв): 1) количество пуриновык оснований равно количеству пиримндиновых основзу,ний; 2) количество зденинк равно количеству тимина; количество гуэнинз равно г количеству цитозинзг 3) количество основзннй, содержзщих вминогруппу в положениях 4 пири- Углеволны но о К цепи н и ~э и )=и Нк н,н Гуанин Тимин !,' (лвнтавнвя Форма) "Д.'.:Я К цепи Тимин (лантимная форма) Гуанин Ичовнн Лденозчн )п.остаток рябовы) 446 Гетероцннлнческне основания Рис.
13.6. Комплементарность цепей в двойной спирали ДНК. мндннового н 6 пурннового япер, равно количеству оснований, содержал)их в этих же положениях оксогруппу. Это означает, что сумма аленина и цнтознна равна сумме гуанннв н тимина. Ллн РНК правила Чаргаффа либо не выполняются, либо выполняются с некоторым приближением, поскольку в ннх содержится много минорных основа- ний Роль комплементарных взаимодействий в осуществлении биологической функции ДНК. Комплементарность цепей составляет химическую основу важнейшей функции ДНК вЂ” хранения и передачи наследственных признаков.
Сохранность нуклеотидной последовательности является залогом безошибочной передачи генетической информации. Однако нуклеотидная последовательность ДНК под воздействием различных факторов может подвергаться изменениям, которые называют мутациялии Наиболее распространенный вид мутации — замена какой- либо пары оснований на другую. Одной из причин замены может явиться сдвиг гаутомеряого равновесия.
Например, тимин в лактамной форме не образует водородные связи с гуанином (рис. 13.7,а), а в лактимной форме образует (рис. 13.7,б), что приводит к замене обычной пары тимин — аденин на пару тимин— гуанин. Аналогичная картина наблюдается, когда сдвиг в сторону лактимной формы происходит у гуанина. Тогда он образует водородные связи с необычным для него основанием — тимином. Замена «нормальных» пар оснований передается при <переписывании» (транскрнпции) генетического кода с ДНК на РНК и приводит в итоге к изменению аминокислотной последовательности в сиитезируемом белке.
При накоплении мутаций возрастает число ошибок в биосинтезе белка. Рис. 13.7. Образование комплементарной пары гуанина и тимина (в лактимной форме). Обьяснение в тексте. Другой причиной возникновения мутаций служит воздействие : химических факторов, а также различных видов излучений. На' пример, если на аденозин подействовать азотистой кислотой, то в ' результате известной реакции дезаминирования аминогруппа превратится в гидроксильную, вследствие чего из аденозина по, лучается другой нуклеотид — инозин, содержащий гипоксантин. мк, О <„ՄР— -' О:)" Это может привести к замене в ДНК комплементарной пары оснований, так как адениновый нуклеотид комплементарен тими- новому, а инозин может образовывать комплементарную пару только с цитидиновым нуклеозидом.
Мутации под действием различных химических соединений, называемых мутагенными веществами, имеют большое значение для управления наследственностью с целью ее улучшения. Результаты этих исследований нашли применение в селекции сель- скохозяйственных культур, создании штаммов микроорганизмов, производящих антибиотики, витамины, кормовые дрожжи. Нуклеопротенны — смец4анные биополимеры, включащие белки н иуклеииовые кислоты. Примерами нуклеопротеииовых комплексов являются рибосомы и вирусы. Например, рибосома бактериальной клетки Езсйебсма со!! содержи~ 60%РНК и 40%белка.
Нуклеопротеиновые комплексы имеют очень сложное строение. На долю рРНК приходится большая часть (до 80 %) от суммы клеточных РНК. рРНК имен>т наибольшую молекулярную массу среди всех видов нуклеиновых кислот. Вирусы представляю~ собой комплексы, содержащие молекулу нуклеиновой кислоты и болыпое число белковых молекул, образующих определенную трехмер.
ную структуру. Вирусы растений содержат РНК, вирусы животных могут содержать либо ДНК, либо РНК. Хорошо изучен вирус растительного происхождения — вирус табачной мозаики, вызывающий заболевание листьев табака. Молекулярная масса вируса около 50 млн, общий состав — 94 — 95% белка и 5 — 6% РНК. Пространственная структура вируса представляет собой цепь РНК, окруженную расположенными в определенном порядке полипептидными цепями Вирусы животных несколько крупнее, чем вирусы растений. Наиболее полип изучены вирусы бактерий (бактериофаги). )З.З. НУКЛЕОЗИДПОЛИФОСФАТЫ.
ННКОТИНАМИДНУКЛЕОТИДЫ Нуклеотиды имеют большое значение не только как строительный материал для нуклеиновых кислот. Они участвуют в биохимических процессах, и особенно важны в роли коферментов, т. е. веществ, тесно свнзанных с ферментами н необходимых для проявления ферментативной активности. Нуклеозидполнфосфаты. Во всех тканях организма в свободном состоянии содержатся моно-, ди- н трифосфаты нуклеозидов. Особенно широко известны аденинсодержашие нуклеотиды— аденозин-б'-фосфат (АМР), аденозин-5'-дифосфат (АОР) и аденозин-б'-трифосфат (АТР) (для этих соединений, наряду с приведенными сокращенными обозначениями латинскими буквами, в отечественной литературе используют сокращения соответствующих русских названий — АМФ, АДФ, АТФ).
В ряде биохимических реакций участвуют такие нуклеотиды, как гуанозинтрифосват ((лТР), уридинтрифосфат (ОТР), цитидннтрифосфат (СТР). Их дифосфатные формы обозначаются соответственно СзОР, ()РР и СОР. Нуклеотиды, фосфорилированные в разной степени, способны к взанмопреврашениям путем наращивания илн отшеплення фосфатных групп. Дифосфатная группа содержит одну, а трифосфатная — две ангидридные связи, называемые макроэргическими, поскольку они обладают большим запасом энергии. Необходимые для образования такой связи энергетические затраты покрываются за счет энергии, выделяющейся в процессе метаболизма углеводов. При расщеплении макроэргической связи Р О (обозначаемой волнистой линией) выделяется — 32 КДж/ моль. С этим связана важнейшая роль АТФ как «поставщика» энергии во всех живых клетках.
446 (!3 схеме взаимопреврашеннй формулы АМФ, АДФ и АТФ ветствуют неионизированному состоянию молекул этих соеЙений. Поскольку в физиологических условиях при рН 7 фатные группы находятся почти в полностью ионизнрованном тоянни, то в биохимической литературе эти и любые другие еотиды записываются соответственно в виде анноиов. О О НзР04 — НзРО „ ОН ОН ОН ОН Аденоаиидифосфат АДФ НО Аденоанитрифосфат АТФ Нуклеозидполнфосфаты в биохимических процессах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
