А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 423
Текст из файла (страница 423)
Физиология пищеварения Рис 104.7 Типичная зкзакринная секретирумщая белок клетка содержит в бвзальнаи части платно упакованные слои шерохоеатага зндаплазматическога ретикулума (ВЕН), на рибосомах катарага синтезирую)ся экспортируемые белки (см рис. 104 8). Нв гладких концах 5<Ел< отделяются везикупы. содержащие белки.
которые попадают к цис-области комплекса Гольджи (пост- трансляционная модификация), от транс-областей каторага отделяются конденсирующие евкуоли. Наконец, с апикальнои стороны клетки лежат многочисленные зрелые секреторные гранулы, которые готовы к зкзоцитазу (см. рис 104.8) 20 аминокислот ных остзтков. 11<ил< того кзк сипщль- иыЙ (к»пил будет !От<>В, <»! топ!Зс ж< связынзе)с>1 с цитозпльной молекулой, расиозизк»цсп сигнальные пс)слсловзтельиости (оКР мхпа! гссодп)1)оа рзпн!е). ВКР блокирует сшпез белка ло тех пор, пока веш, ри. б<>сом»льный комплекг не лакрсп<птя иа БАКР-рецепторе (причалы <ый белок) п<сроховато! о зплоилазматичегкого ретикулумз (КЕК). 11ослс зт<>гп спнпз иачинас гон снова., 3(рп этом белок выл< ляется пе н цитыипп* и через пору попзласг н ио>нх тн ККК (риг. 1046).! 1осЛс ОК01Е!ЗНИЯ ТРЗНСТЯИИИ СИГИЗЛЬНЬ$П ! ИИГГПЛ ОТЩ<! Щ5$- Рис 104.8 Зкзоцитаз Три нижние окруженные мембранои вези- купы (секреторная грану»а, см рис.
104.7) пака еще лежат свободна е цитозоле, тогда как везикула слева вверху прилегает к внутренней стороне ппазмзтической мембраны. Мембрана Везикулы справа вверху уже спилась с плазматическои мембранои, и содержимое аезикулы изливается е просвет протока штя понти,!алой, рас(пшожсппои и мсмбрапс КВК, и новая белковая 3!спочка готовз. ( иитслпроваипыи в !Нмшсти КГК белок упаковы- В(н*"1с51 В псболыпис Всзикулы, кпт(ц)ыс' О!Д('л5НО>тя От КВК.
Всзпкулы, солсржзпин 6<лак, подходят к комплексу Гольджи и слпнщогся с его мсмбрзппи. В ком плсксс 1 пльлжи пш(! ид к<о<!И<)п(ц!(Куется (по<.н(л))»$$<- сллционнпя .!<о<)(и)>или<(ия). Пап риис р ! ли кол изируст. с5$, и $>Окплз<т л)псм компл<.'!сс' ГО»1»л(п Внутри кон г)<$$(и)><<к>и(ит нолт)оле)). В иих белок снова модифицируется и концситрирустгя.
Та<сит пакуоли Про»ран(амтся в )р>(и>ые с'<'крепгорпь<е грлнулы, которые соби рс<$0>ГЯ В л>омипзлы!ОЙ (зиикзльиОЙ) чщ"1'н кле!3си (ри<. 104,2). 11з;)тих Гр )иул бс.<ок Вь)свпб<>жлз<тся В ,>ксцыклетт)чнос прострщптвп (изиримс'р, в просвет аципусз),щ счш гого, что мсмбрз<щ гранулы сливастся с клсточ ион мембраной н ири лом р>$()рыв!!С<си: экзоцитоз (рис. 104.8).;.)клоиито.) 5)вл>$()тщ> постоя>>но тску>цнм процессом, однако влпяшн исрвппи сисп'- мы или ! умора и пз5$ (1 ил!уляция л<ОГ)) е! О зпзч1ГЗС 1ь ио ускори ! ь. 104.3.2.
Выделение муцинов и пищеварительных ферментов Миогис из вылелясмь>л в кипи чпикс' белков— ферменты, тогда кзк лруп>е (муцины) образукп пленку слизи иа лпитслии (отек>лз и название «слнзиста>$ обо.ншкаэ) ртз, пишснолз, жслулка и кишечника. Муцииы -.
ло (лика<рож ины, боковые утлево>(ородпьн' цепочки которых согтав»я<от ло 60 — 80 Уй их молекулярной л!ассы. (1)уик)(пи муцпиов мног<)образин; оии за<цищ Пот (>Пи гелий от мсхаип н)скнх повреждений, 3(рспя и твуип его высыханик>, служат в кзч< стас смазочного срслст»а для пн)рлых частиц пиши, лащипщ>от стенки желудка и кипщчиика <л самопсрспзрпищп1я и обрззукт!' лОВутпки лл51 ли<крпорГзнизмов.
104.3.3. Некоторые ферменты остаются связанными на мембране 1)скоторыс пшцсг!врите»ьиьи фсрмсить), изпример. глмкозилзль), а также амина- и липе)пилаты. Пе вылс ляклс51 $1 п)и)с!>ст к$ип('ч3)икз., з нсц)зившатся В м(мб рану щеточпои каемки .)п<пслин топкого кшисчника. 1>удучи ззкрсиле<шымп В мембране, зти белки расщеплякп вс!Вести($, растворе(шьи в химусе.
Данные ферлп иты н про<(сесе сшпсза окззыоак>тся спяззипыми с мембрзнои К1:К и нс иопзламт В ш'о полость. Поскольку с грану.гшрной мсмбр;шой. В которой закреплены фермсчпы, нс происходит Никаких измсисний иа пути через комплекс Голь»и(и и до мпмсита слияния ес с к»е. точной и< мбраной, то;и п фгрмситы,!втол(атически В< тр)н(взк>3()51 В щи)кал! Пук) к»сто )ну<о л!Сл>б>рзиус .1)то!. процесс сноиствсиеп ис только ипщенарспсльным ферментам, ио п другим белкэм, связанным с мембран<и) клеток. ГЛАВА 104. Экзонрннная секреция в желудочно-кишечном тракте 999 104.4.
НЕЙРОНАЛЬНАЯ И ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ СЕКРЕЦИИ Экзокринные железы пищеварительно!о тракта, лежащие вие стенок иищсвода, желудка и ки)печника, иинервируются эфференталси как симпатической, так и иарасимнатической нервной системы. Железы в стенке пищеварительной трубки иннсрнируются нервами иодслизистоио сплетения. Энителий слизистой оболочки и встроенные в него железы содержат эндокринные клетки. Последние высвобождают гастрин, холецистокинин, секретин, глюкозависимый инсулинотронный иентид (ГИП) и гистамин, которые после выброса в кровь регулируют и координируют моторику, секреции) и переваривание пищи н н<елудочно-кишечном тракте.
Многие, вогхн)жно лажс вгг, секргт<>рньн кл<оки в сопл>>ниии нонн« выл<ляют в нгбольниих к(>ли «ствах жидкости, голи и белки. В отличис. <л реабсорбирун>- щего шштелия, в котором транспорт и щсгтв зависит от !раднснта Ма', обеснечивж мого активностью Ка К' -А Гс))азы базола п ральной мембраны, у)н>вень сскргцни может бьить значительно увсличсии в случае необходимости. Во время сна уровень секреции сильно гнижсн, однако нри стимуляции уровень гскрсции настолько возрастает, что жслсза за три м)шуты выделяет количество секр<чти,;н<вивалс !С(нос ес вес у. Стимуляция секреции может осущсствля.гься как нервной снст< моЙ, гзк и Сух<орал!но.
104.4.1. Рефлекторная регуляция секреции Вольише слн>нные железы, ноджелулочная железа и ин чень иннс рвнруются эфферснтами как симнатичес«ОЙ, так и ищ)нн иичнатичсгин>Й 1«рнн(>Й (.Нс?1!мии. !1О- стиашлионарные волокона параснлилатнчгской системы вьилслянл 1« йромелиатор ацетилхолин, а секрсторныг клетки снаб>«<сны мускарин«н!ыми холинорсцситорзми.
Друг«с и« рвные Окон щнии! шясвобождшот нсй. ронснтнды, например, вазоактинный ннтсстинальный нсн гид (ВИИ) и холгцнсиокнннн (Х!(К). Холс цистокннин, но всей видимости, дсиствугг нрсжлс вссп> как мо>1ули!Тор нар и имиютич<ч кого ?«*и!(ч яия. По( тгз иннин>- нариннс' нолокна гиимнатичсской нервной системы выс вобождаиои норадреналии. кс>торий действу< т на клс"1- ки-мшнсни через аи-, (1,- нли !)>-рс ценгорь!.
В некото р!лх жглсзах, например, в поджелудочной. нарасимнатнчс < кая < нсигма ни нс рви руст ацннусы, а симииатичгская система выводящи< нротонн. В других желгщх, например и иод «лн>гтиой слн>иной жслсзг (Й!аос1О1а зц!иван<11 )ни !агин), анти вн ость Одной доли железы рстулнруетс51 кзк симищ'!'ичгскОЙ, так и нар>)симнатич('ск(н! нервной системой. В некоторых слу нщх, например в нодьязычной слк>иной железе (Й!Зщ1н!а вц(>!>вй>сиа!<в), сими пичсская иннервация вообще отгугс"гвуст. )Кслезы ст< нкн кннисчннка, нанрнмгр железы !>руингра и (хжалощ(лныс клетки.
ив!с)жиру!отса нснлючитсшьно нгйронами ио?нлнзистого нсрвиогогн.«тсиия, к<лорьиг янляиотгя холи!«ргнчсс«нмн и нс<п илсргнчсс кнмн, нричгм ш«лсдиис (тин ))ККА) высвобожлан>т динорфин н ВИП. 1)О не< и виднмогти, нервная г!«тема ш' м<ы«т оказывал прямое тормо«н«влияни< на сс крс— цию, однако в л<сжмьннечиом сил<"!енин сущсчтву«>т н<*Йроны, которые Онззьи>а«>т тормознос АСЙсгни( ищ нейроны но><слюнстого першино сплетения н тем самьим ксн всшю на ггкрсцшо, 104.4.2. Гуморальная регуляция секреции ВО нс<'х! жел) ло'1 но-ки н «ч ном '1'рак г(' ьн)к чу он ит«вЂ” лиальньыни к. и тнами разбросаны клст кн, гшпсзнрун>- щис гормоны. Оин высвобождают целый рял сипщльных нсщсстк игкоторые из которых, гормоны, но кровгносиюму руслу транглортируются к своим юиткаммннкнн!ли (эндокринное действие), лрупн жс нара- гормоны - >юйстнукл на госелннс с ними клетки (наракриннос действие).
Гормоньи влиян>т нс только нн клетки, нриннмающи< участис в нроцсссс секреции различных нсщс«тв, ио и на глалкун> мускулатуру желудочно-кишс Инно тракта (стимулируют и.ш тормозят сс активность). Кроме того. п)рмоньи могут оказывать на клет«и желудочно-кинисчного Л>акта трофическое нли анппрофнчсскос действие. Далее будут обсуждены функции наиболсс извсстньих !ормонов желудочно-нише н«но тракта: гастрниа, холецнгтс>кннина, сс кретина, глкжозави« н мого ннсулни«л ронного нсцтли. ла (ГИ!!) и гистамица; другис приведены в табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
