А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 259
Текст из файла (страница 259)
Следовательно, Пронзи де)пи Г)<) ирсдстзвляст сл. Гвй удлбнлс вьцщжс)(пс лля хара)стсриш пки дол уи пой капиллярш)й (ющ рхн<кти, плтичу что ирлиицзс МО<чь Р<ДКО СУ3ЦСГП)С133(О М('НЯ<.'ПЯ <Ц)П (!)31.)И(Х(О! ПЧ('СКИХ условиях. Б кзпиллярзх диффузия жиронсрас) вор((мых молекул ис гвоб<)лиа, а О('раиичсиа порами.
Средний размер пор мол<ет быть вычислси и:>лп рсиисм скпрости диффузии нсзаряжш(иой молекулы, ко.яйфи((ие(г) свлбол. иой диффузии которой пзвсстси. Движсиис рас творсиньгл н( щесп) через каииллярнь<й зидл и лий сложи<ю и вклк)чает в себя поправку иа иритяжспия мс жду растпореиинл( вспсеством и молекулами раствлри геля. НзаимОлс'иствис' мюклу МОлскулами рзстВО!)Сини>'О Вш<и'- ства, коифигурацин> плр и заряд молекул относительно сщрядз э(3>(Отел><аль((ых клеток.
ЭТО ис просто процесс стохастических тепловых движений молекул по гралиенту концентрации. г(ля таких иеблльпшх молекул, как вода, 1)3)С1, МО чснипа и глкжоза, поры кзииллярцв иалагакл. Пебильшос Ограииченис нз днффуз>по (друпсл(и сливами, Оии имеют низкий коэффициент отражения (г(!)<с!>ОП сос(6>с>епс). Диффузия этих веществ настолько бьитрая, что средний коицентрзциониый гради< нт между виутренисй и висшней сторонами зндотслия капилляра чрезвычаши) мал.
У жирлисрас гворичых молекул с увеличс иисм разчсра диффузия чсрсз мь(шсчиьи' кз. пилляры Прогрел ивио Ограиичивается. Диффузия, в клиечним счете, станлвится минимальной у молекул с молекулярным весом, прсвьпиаюисим 60000. У исблльишх молекул сдииствеиинм Ограиичсиисм результпруюи(его движеи>и через капиллярпую стенку является скорогп, с которой кровотлк транспортирует молекулы к кзпилляру. Тогда 3 Оворят, ч г<> транс норт этих л(О- лекул лимитируетея кровотоком.
Для нсболыиих милскул. граисиорт которых лимитируется крлватиклм, конце>прация и крови Лос пиает рашювесия с копи(.итрацией в интерстициальной лсидкис)и около места отхождения каиилш<рз От Осиовиий артерилль<. Концситрация падл<я до 3(и*<тожпых значений Окллл артериального ко>щз кшшллярз (рпс. 49.5. а). 11ри билыиой скорости кривотикз иеблльшис молекулы все еще мигуг ирису)т п)овать в крови далее ПО ходу капилляра. 1)Плес круипьи лшлскулы псрсме>цаются далее ИО каиил(шру, п!хждс чем их копцеитрация в криви с>гш (ет псзнзч<п сльной. Кол ичсс 3 НО ещс* болс.е крупных л(О>!скул, которьп входят в артсриальинй клисп капилляра и нс МО(ут проходить крез капш)лярньк поры.
Остается таю<ч жс, как в всилзилл( клицс капилляра (гм. рис. 49.5, а). Для блльших чилекул диффуш(я через капилляры стш<Овитс53 лим!(т(ц)!'3ОПП1М фак)ОЛОМ (вещества„ли- МИтИроааИИЫЕ дИффуЗИЕй). Др)ссцмп СЛОВаМИ, Про. ипцзсмшть каш(лляра для больших рас>норсниых МО- лекул Ограпичиваег их траисиорт через капиллярную г(гику (см. р<и.
495, а). Диффузия ис больших )лиронсрзствиримнх молекул изгтолью> бьи тра, по стаповится лимитирюо(цсй при Обчснс между кровно и п(знью 7<3лькО )О<да, к(3(у<з рзсстО5)ии<' чсжл)' капп '<ля!рам11 п клеткам(3 па)х ихимы велико (паирич< р, Отек ткзпи или Оч< 3(ь>шзкзя (ш<л((О(73 кш(>шляров) (рис 495, б) Интерстициальная жидкость Клетка к. Интерстициапьная жидкость Капилляр Капилляр Интерстициапьная жидкость Интерстициальная жидкость Клетка Клетка Рис.
49.5 лимитированный кровотоком и диффузией транспорт из капилляров в ткань. (а) Лимитированный кровотоком транспорт. Самые мелкие растворенные в воде инертные частицы метки (черные точки) достигают ничтожных значений концентрации даже после прохода коротких расстояний по капилляру. Более крупные частицы (цветные круги) с такими же свойствами прокодят дальше по капилляру до достижения незначительной внутрикапиплярнои концентрации. Оба вещества проходят через интерстициальную жидкость и достигают паренхимы (клетка) Большее количество более мелких частиц захватывается клетками ткани из-за их размера.
Самые крупные частицы (черные круги) не могут пройти через поры капилляра и, следовательно, не выходят из него, кроме как путем везикупярного транспорта пиноцитозом. Увеличение объема кровотока или увеличение плотности капилляров увеличивает доставку ткани диффундируемых растворенных веществ. Обратите внимание, что капиллярная проницаемость больше в венозном конце капилляра (также в венупе, не показано) из-эа большего количества пор в этой области. (б) Транспорт, лимитированный диффуэией Когда расстояние между капиллярами и паренхиматоэной тканью большое в результате отека илн низкой капиллярной плотности, диффузия становится лимитирующим фактором транспорта растворенных веществ от капилляра до ткани даже при высоких скоростях кровотока в капилляре ио, между артериями и венами (иротнвоточный обмен).
<У!от иротивоточный облки !азов иредсчдшляетсобой диффузионный сброс газа из капилляров, и ири и и<ких скорое!ях кров<лика то лпгж( г ограничивать иостанку Ог к ткани. Капиллярная фильтрация '1)фЩ',:,.;: РАЗДЕЛ ЧИ. Физиология сердечно-сосудистой системы Днижсиис жирорастворимых молекул через каиилляриую стенку ис ограничено кациллярнь!ми порами ()олько приблизительно 0,02 "ь каииллярной поверхностии), потому <то <>ти молекулы могут проходить иепосрсдств< иио через лииидиыс мембраны всего квпиллярноп):>ндотелия. Следовательно, жирораалворимы( молекулы быстро гге(гелгещгг ются ме ж г)у кровью и ткпньнг. Сгпггле>гь эсирггрггствори.<<ости (кггэффггциегггл распределения «мпсгю -. впг)аь) .Тороиши покпзптель гвггбоды гюрелющенил липидны е молекул через калил тярныгг эндотелии. Кислород и углекислый пш жирорастворимы и л<тко проходят через зндотелизльньи клетки.
Вычисления, основанные: 1) >ш ко>ффициеите диффузии для О;; 2) плотности кзпилляр<ш и днффузионнь)х расстояниях; 3) кровоток<х 4) потреблении тканья> О», указывают, ч>п> поставка О) нормальной ) кани в иок<)е и гц>и активац<ш нс лимитирована диффузной или числом откры < ых кзи илля ров Изморе!О<я в микрососудал р<>з и насыщение крови кислородом указывают иа то, что во многих тканях э п) иэсыщсиис у входа в кшшлляры уж( умсиьин>ю ло З>яЧСИИй )ИЮЫ<цСИИ)1 ИРИбЛИЗИТСЛЬИО В 80 гв В р(эуЛЬ. тате гги()н)>)с)ии О» из зртсриол и ме. !ких топких арте рнй. В нрскзиилляриых сосудах так)ке иогтуиает В к(н)нь( Ог и «р<зу !Ьг <п !ш< !шш< ! Виуц)ис<х)д<нтый сдиш кршк>й лнгсошшции Окси!Тмо!.чобии,!.
Оп<лова тельно, в дополнение к газовому обмену иа урошп квиилля(хш иро>и холит прямой нхол О, и ОО, в участки между слигжиыми з(лсриоллми и ш пулами и, воэмож- Проницаемость каиилляриой зндо)елизльиой стенки нс одинакова в разных тканях тела. Е(>и!Рнл!Ср, капилляры исчсии весьма 3!Рониг(л(л<ы. и альбумин выходит из иих со скоростьн> в несколько раз большей, чем из менее ироницасмых капилляров мьипцы. Тзкж( 10)ОницаемОсть нс Оди1шкОВВ пО Ллии(' кани)!лира. В('- нозны< концы более проницаемы, чем артериальные, а самая болыиая проницаемость наблюласття в венулах.
Вплывая нроницзсмогть в всиозном конце капилляров и в венулах приписывается большему количеству нор (см, ш!же) п этих областях л<икрососулов. 1дс расположено место филь! рации. было ирсдлкт(>м < НОР) В 'гсчси>и" м3)О! Их»>ет. 1!Ск(>теряя '!есть Воды проходит через мембраны .)илоп,)иальнь!х клеток капилляро«, !ю болыиая часть через отв( регия (поры) (п)дпгел!яльиой стенки капилляров (риг. 49.6 и 49.7). 1!Олсчитвио, что поры у гкелстнои и ссрлечиой мышц имшот лиаметры около 4 нл!. С этой оценкой согласу!отся даш<ыг электр<ипюй микр<н ш>иин, которая и<)казала в)лично ш<л< й между смежными <>иг<отыиш<! ными клетками в ссрдсч!юй мышце мьипи с шириной июли в самом узком лшст< ириб»шзитсльно в 4 3<м (см. рис.
49.6 и 49.7). П(ели (норы) иемиогоши л< >н!ы и со- ГЛАВА 49. Микрациркупяция н пимфатическая система Рис 49.б (а) Поперечный срез капилляра стенки желудочка мыши. Диаметр просвета капилляра равен 4 мкм На этом тонком срезе квпиппярная стенка сформирована одиночнои эндотелиапьнои кпеткои, которая образует плотный контакт (стрелка) Узкое перикапиплярное пространство ганя~о перицитом и клеткои соединительнои ткани (фибробпаст) Обратите внимание на многочисленные эндотелиапьные пузырьки. (б) Фрагмент эндотепиапьнои клетки.
изображенной на а, демонстрирует пузырьки плазмалеммы, прикрепленные к поверхности эндотепиальнои клетки Они особенно заметны в сосудистом эндотелии и участвуют в транспорте веществ через стенку кровеносного сосуда Обратите внимание на комплексныи пузырек (е) Место соединения в капилляре сердца мыши В этих мелких кровеносных сосудах обычно образуются плотнью контакты, которые выглядят как слияния между располагающимися рядом плазматическими мембранами эндотепиальнои клетки (г) Межэндотелиальное соединение в мышечнои артерии сосочковаи мышцы обезьяны Хотя плотные контакты, подобные плотным контактам капилляров, наидены в этих больших кровеносных сосудах, обширные щелевые контакты во вставочных дисках между клетками миокарда часто встречаются в артериальном эндотелии РАЗДЕЛ Ч)$. Физиология сердечно-сосудистой системы (зы:,::.~:":.":..:::"::.-':::::,.':-:::"..::,.;.::;;з;;;та;-;;!':з:ко'::=:".-!.::;:;-:.:::::-.,<аз.':-ыз;..;,,:=;:::-;;;;(И<153.",-наэ>язз Ядро Комплекс Гопьджи Пиноцит ВЕЗНКУПЬ рнтроцит просвете сосуда Митоме ывистый ндотепнй Контакт зндотеп клеток Ппотныи кт меж<<у апьными клетками Бзззпьнзя мембрана Рис 49.7 Композиционный рисунок капилляра з поперечном се- ЧЕНИН, СДЕЛаННЫй Е ЗПЕК(РОННОй МИКРОфстОГРафИИ Гидростзтические силы Гидро<'татич<'ск<х (кровя)н>с ) давление внутри каиилл53$)ОВ ис н(ктОян<ю.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
