Том 1 (1128365), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Freeman and Company.Wolfe S.L. 1981. Biology of the Cell, 2nd Belmont, Calif., Wadsworth.4848 :: Содержание49 :: 50 :: СодержаниеГлава 3Ферменты и энергетикаЖивые организмы можно рассматривать как своего рода химическиемашины, и как в любой машине, всякое, даже самое незначительное, событие вних сопровождается передачей энергии. Чтобы машина могла работать, энергиядолжна передаваться от одной ее части к другой, что сопровождается обычнопревращением по крайней мере части энергии из одной формы в другую.
Этотпринцип выполняется даже тогда, когда все части системы имеют размер,сравнимый с размерами реагирующих молекул.Энергетическое "топливо", необходимое для жизнедеятельности, животныеполучают вместе с пищей. Компоненты пищи-это органические молекулы,которые расщепляются в ходе процессов пищеварения и метаболизма, и врезультате запасенная в них химическая энергия может использоваться дляудовлетворения потребностей организма. Энергия затрачивается не только натакие виды деятельности, как сокращение мышц, движение ресничек иактивный мембранный транспорт, но и на синтез сложных биологическихмолекул из простых химических соединений и последующее образование изэтих молекул органелл, клеток, тканей, органов и целых организмов.
Посколькуживые организмы -это постоянно функционирующие машины, они должнынепрерывно потреблять топливо и расходовать энергию на поддержаниефункций и структурной организации. Если количество поступающей извнеэнергии падает ниже уровня, необходимого для компенсации затрат нафункционирование организма, последний будет расходовать свои собственныеэнергетические запасы. Если же и эти запасы истощатся, у организма больше неостанется никаких источников энергии, следовательно, он не сможет бороться стенденцией к возрастанию неупорядоченности и выполнять необходимыефункции, требующие энергетических затрат. В результате наступит смерть.Все происходящие в организме преобразования вещества и энергииобъединены общим названием-метаболизм (обмен веществ).
На клеточномуровне эти преобразования осуществляются через сложные последовательностиреакций, называемые путями метаболизма (обмена), которые в однойединствен-ной клетке могут включать тысячи самых разнообразных реакций.Эти реакции протекают не хаотически, а в определенной последовательности ирегулируются множеством генетических и химических механизмов. Наряду сорганизацией атомов и молекул в высоко специализированные структурыклеточный метаболизм отличает живые системы от неживых.Процессы клеточного метаболизма у животных можно подразделить на двекатегории.1. Извлечение химической энергии из содержащихся в пище молекул инаправление этой энергии на обеспечение необходимых функций.2. Химические модификация и перестройка поступающих с пищей молекул внизкомолекулярные предшественники других биологических молекул.Примером первого рода может служить образование свободныхаминокислот в результате расщепления поступающих с пищей белков.
Врезультате окисления этих аминокислот в клетке с образованием СО 2 и Н2Оможет высвобождаться химическая энергия. Примером второго рода служитвключение аминокислот в синтезируемые белковые молекулы согласноинструкции, содержащейся в генетическом материале клетки. Эта главапосвящена не столько биохимическим деталям клеточного метаболизма,сколько тем термодинамическим и химическим принципам, которые лежат воснове49переноса и использования химической энергии в клетке. Таким образом, мырассмотрим механизмы, при помощи которых химическая энергия извлекаетсяиз молекул - компонент пищи, и способы ее использования в тех зависящих отпоступления энергии процессах, которые будут обсуждаться в последующихглавах.5049 :: 50 :: Содержание50 :: 51 :: 52 :: 53 :: Содержание3.1.
Энергия: понятия и определенияЭнергию можно определить как способность совершать работу, а работу всвою очередь-как произведение силы на расстояние (W= FD). Например, если спомощью какой-либо силы поднимают груз массой 1 кг на высоту 1 м, то силаэта равна 1 кг, а совершенная механическая работа-1 м·кг (в табл. 3-1 приведеныусловные обозначения и единицы измерения разных видов работы). Энергия,затрачиваемая на совершение этой работы (т.е. полезная энергия, невключающая ту, которая затрачивается на преодоление трения или выделяется ввиде тепла), также составляет 1 м·кг. Груз массой 1 кг, поднятый на высоту 1 м,обладает потенциальной энергией 1 м·кг, которая превращается в кинетическуюэнергию (энергию движения) после того, как груз перестают удерживать и онпадает. Таким образом, существуют разные формы энергии. Это механическаяпотенциальная энергия (например, энергия растянутой пружины или поднятогогруза), химическая энергия (например, энергия, запасенная в структуре бензинаили глюкозы), механическая кинетическая энергия (например, энергияпадающего груза), тепловая энергия (фактически это кинетическая энергия намолекулярном уровне), электрическая энергия и энергия излучения.
В этойглаве мы будем иметь дело главным образом с потенциальной энергией,запасенной в структуре молекул, т.е. с химической энергией.Прежде чем приступить к основной теме этой главы, полезно вспомнитьпервый и второй законы термодинамики.Т а б л и ц а 3 - 1 . Различные виды работы (Dowben, 1971)Переменная, связанная сперемещением компонентов системыОбъемДлинаВид работыДвижущая силаРабота по расширениюМеханическая работаРабота электрическогополяРабота силповерхностногонатяженияРабота в химическойсистеме- Р (давление)F (сила)Е (электрическийЭлектрический зарядпотенциал)Г (поверхностноеПлощадь поверхностинатяжение)μ (химическийпотенциал)Мольная доляРис. 3.1.
Механический аналог состояний с низкой и высокойэнтропией. На рис. А представлено высокоэнергетическое состояние с определенной организацией, вкотором почти все молекулы находятся в отделении 1. Как только молекулы получают возможностьдиффундировать в соседнее отделение, они начинают туда переходить, увеличивая тем самым энтропиюи уменьшая свободную энергию системы, пока не будет достигнуто равновесие (Б). Переход изсостояния с низкой энтропией в состояние с высокой энтропией сопровождается высвобождениемэнергии, которая в данном примере расходуется на вращение крыльчатки.
Как только система достигаетравновесия, она перестает совершать работу. (Baker, Allen, 1965.)Согласно первому закону термодинамики , энергия во Вселенной несоздается и не исчезает. Таким образом, если мы сжигаем уголь или дрова втопке паровой машины, то энергия не образуется, а просто превращается изодной формы в другую; в данном примере химическая энергия переходит втепловую, тепловая в механическую, а механическая идет на совершениеработы.Согласно второму закону термодинамики , вся энергия во Вселеннойнеизбежно в конце концов перейдет в тепловую энергию, и организацияматерии станет полностью неупорядоченной.
В более строгой формулировкевторой закон утверждает, что энтропия замкнутой системы может тольковозрастать, а количество полезной энергии (т.е. энергии, с помощью которойможет быть совершена работа) внутри системы может лишь убывать. Подэнтропиейпонимаютстепеньнеупорядоченностисистемы.Самаупорядоченность является формой энергии, поскольку при переходе из более50Рис.
3.2. Энтропия компонентов пищи при поглощении ее животным увеличивается, поскольку исходныемолекулы расщепляются на более мелкие, с меньшим содержанием свободной энергии. Высвобождаемаяэнергия используется в реакциях, требующих для своего протекания энергетических затрат.полученного состояния в менее упорядоченное (т.е. за счет увеличенияэнтропии) система может совершать работу. Это иллюстрирует рис. 3-1, A; нанем изображены находящиеся в тепловом движении молекулы газа вгипотетической замкнутой системе, состоящей из двух сообщающихся междусобой отделений. В начальный момент времени почти все молекулы находятся вотделении I, поэтому система обладает некоторой упорядоченностью.
Ясно, чтовероятность спонтанного возникновения такой ситуации очень мала, еслиначальные условия таковы, что молекулы газа равномерно распределены пообоим отделениям. Молекулы газа можно заставить собраться в одномотделении, только затратив какую-то энергию (например, с помощью поршня,который вытолкнет газ из одного отделения в другое). Как только газ получитвозможность переходить из отделения I в отделение II, энтропия системыначнет возрастать (система станет менее упорядоченной). Перемещениемолекул из отделения I в отделение II сопровождается запасанием некоейполезной энергии, которую можно направить на совершение работы, поместивкакой-нибудь механизм напротив отверстия в перегородке между отделениями.Как только система становится полностью неупорядоченной (при этом ееэнтропия максимальна), никакой энергии из нее больше извлечь не удается,хотя молекулы газа продолжают находиться в постоянном тепловом движении(рис.
3-1,Б). По мере того как организм проходит развитие от оплодотворенногояйца до состояния взрослой особи, его упорядоченность возрастает. Поэтомуправильно говорят, что в живых системах второй закон термодинамики невыполняется. Вспомним, однако, что второй закон относится к замкнутойсистеме (например, ко всей Вселенной), а животные такими системами неявляются. Живые организмы поддерживают относительно низкий уровеньэнтропии, потребляя энергию, получаемую из окружающей среды. Так,например, носорог, поедая, переваривая и используя в обмене веществ траву вколичествах, достаточных для поддержания собственного веса на постоянномуровне, в конечном счете повышает энтропию тех веществ, которые онпотребляет с пищей (рис.
3-2). Содержащиеся в траве высокоорганизованныемолекулы пищевых компонентов превращаются в конце концов в СО 2, Н2О инизкомолекулярные азотсодержащие соединения, при этом высвобождаетсяэнергия, заключенная в структуре более крупных молекул. Например, СО 2 ивода-это менее упорядоченные системы, чем углеводы, поэтому метаболическоерасщепление содержащейся в траве целлюлозы сопровождается увеличениемэнтропии. В то же время носорог использует для удовлетворения своихсобственных энергетических потребностей часть химической энергии,первоначально запасенной в виде молекулярной организации содержащихся впище молекул. Это не противоречит второму закону термодинамики, посколькууменьшение энтропии при синтезе в организме животного сложных молекулпроисходит параллельно увеличению энтропии молекул,51поступивших с пищей, которые были синтезированы ранее растениями сиспользованием солнечной энергии.Живые системы должны функционировать при относительно постоянныхтемпературе и давлении, потому что между различными частями организмамогут существовать лишь незначительные перепады температуры и давления.По этой причине биологические системы могут использовать только тукомпоненту полной энергии, с помощью которой может быть совершена работав изотермических условиях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
