Том 1 (1128365), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Биологические молекулыРис. 2.28. А.Сила притяжения, действующая на малый одновалентный катион со стороны сильного анионноготочечного центра, больше, чем сила притяжения между этим катионом и молекулами воды (и наоборотдля большого одновалентного катиона). Б.
Сила притяжения между малым одновалентным катионом ислабым точечным центром меньше, чем сила притяжения между этим катионом и молекулами воды (инаоборот для большого одновалентного катиона).Точный молекулярный состав организмов, более сложных, чем вирус, досих пор полностью не известен. Это весьма печальное обстоятельствообъясняется невероятным числом и сложностью разных молекул даже водноклеточном организме, и оно еще более усугубляется тем, что не существуетдвух видов животных с одинаковым молекулярным составом. Фактически дажев пределах одного вида мы не сможем найти двух идентичных особей, заисключением тех, которые воспроизводятся посредством деления клеткипополам (например, две дочерние клетки амебы или монозиготные близнецымлекопитающих). Такое биохимическое многообразие служит главнымфактором эволюционного развития, поскольку обеспечивает огромное числопеременных величин в популяции и создает, так сказать, ресурсную базу дляестественного отбора.
Это многообразие в свою очередь стало возможнымотчасти благодаря большому потенциалу к структурной вариабельности,присущей атому углерода, и способности последнего образовывать четыревесьма прочные связи. Фактически углерод является "каркасным" элементом длячетырех основных классов соединений, обнаруженных в живых организмах,липидов, углеводов, белков и нуклеиновых кислот. Мы познакомимся в общихчертах с химическими структурами этих веществ по каждому классу вотдельности и рассмотрим те их свойства, благодаря которым они играютфизиологически важную роль. Для более углубленного изучения можнорекомендовать специальную литературу, например пособия по биохимииЛенинджера или Страйера.2.8.1.
ЛипидыЛипиды принадлежат к простейшим биологическим молекулам. Наиболееизвестны среди них жиры. Каждая молекула жира образована молекулойглицерола и присоединенными к ней эфирными связями трех молекул жирныхкислот. Поэтому жиры называют, согласно принятой номенклатуре,триацилглицеролами1. Когда жиры гидролизуются (т,е. расщепляются) из-завнедрения Н+ и ОН- в эфирные связи, они распадаются на глицерол и свободныежирные кислоты, каждая из которых содержит четное число атомов углерода(рис.
2-29). Атомы углерода в жирнокислотной цепи могут быть соединены другс другом как простыми, так и двойными связями; при насыщении цепи атомамиводорода все связи между атомами углерода простые. Степень ненасыщенностии длина цепей жирных кислот (т. е. число атомов углерода) определяютфизические свойства того или иного жира.Жиры с короткими и ненасыщенными жирно-кислотными цепями имеютнизкую температуру плавления (табл.
2-5). При комнатной температуре этолибо масла, либо мазеподобные жиры. И наоборот, жиры с длинными инасыщенными цепями жирных кислот при комнатной температурепредставляют собой твердые жиры. Вот почему при гидрогенизации(насыщении цепей жирных кислот атомами водорода по двойным связям)жидкое арахисовое масло, например, превращается в однородное мазеобразноеарахисовое масло, а растительное масло-в маргарин. Считается, чтонасыщенные жирные кислоты легче превращаются в стероид холестерол (рис.2-30) в процессе метаболизма и, таким образом, вносят больший вклад вразвитие сердечно-сосудистых заболеваний.Липиды служат энергетическим депо и у позвоночных обычно содержатся вклетках жировой ткани.
Из-за низкой растворимости эти богатые энергиеймолекулы могут храниться в организме при высоких концентрациях, не требуябольших количеств воды в качестве растворителя. Триацил-глицеролы обладаютк тому же весьма высокой энергетической емкостью благодаря относительновысокому содержанию в них атомов водорода и36Рис. 2.29. Гидролиз триацилглицерола.
R-остаток жирной кислоты.Т а б л и ц а 2 - 5. Температуры плавления различных жирных кислот.Ненасыщенные связи понижают температуру плавления жирных кислот, чтонетрудно видеть, сравнивая соответствующие значения для насыщенных иненасыщенных кислот с одинаковой длиной цепи (Dowben, 1971)углерода и низкому содержанию атомов кислорода. Так, при окислении 1 гтриацилглицерола высвобождается почти в два раза больше энергии, чем приокислении 1 г углеводов (табл.
2-6).В фосфолипидах одна из крайних цепей жирных кислот триацилглицеролазамещена на группу, содержащую фосфат. Как мы увидим в гл. 4, фосфолипидыиграют важную роль в структуре биологических мембран, поскольку проявляютк а к гидрофильные (т. е. водорастворимые), так и липофильные (т.е.жирорастворимые) свойства; первыми обладают полярные головкифосфолипидных молекул, последними - их хвосты. Благодаря этому слойориентированных фосфолипидных молекул образует переходный слой междуводной и липидной фазами.
Кроме перечисленных липидов имеются, еще воска,гликолипиды, стероиды, сфинголипиды и др.Рис. 2.30. Структурная формула холестерола (из группы стероидов).Т а б л и ц а 2 - 6. Энергоемкость трех основных компонентов пищи371 Прежние названия-триглицериды и триацилглицерины.-Прим. перев.36 :: 37 :: Содержание37 :: 38 :: Содержание2.8.2. УглеводыВ молекулах простых углеводов соотношение между атомами углерода,водорода и кислорода составляет 1:2:1. Согласно классификации, принятой ворганической химии, они представляют собой полигидроксиальдегиды(альдозы) и полигидроксикетоны (кетозы).
Углеводы включают такие сахара,как моно- и дисахариды (рис. 2-31), а также полимерные сахара (полисахариды);последние входят в состав крахмалов (рис. 2-32). Моносахариды-это, какправило, циклические структуры, содержащие пять или шесть атомов углерода,один из которых расположен вне цикла, и замыкающий цикл атом кислорода.Сахар глюкоза (рис. 2-31, А) из группы гексоз (содержащий шесть углеродныхатомов) образуется в растениях из Н2О и СО2 в процессе фотосинтеза.
Всяэнергия, уловленная посредством этого процесса и переданная в формехимической энергии живым37Рис. 2.31. Структурные формулы моносахарида глюкозы (А) и дисахаридасахарозы (Б).организмам (т.е. всем тканям растений и животных), поступает в виде такихшестиуглеродных Сахаров типа глюкозы.
Как будет показано в следующейглаве, вся глюкоза или часть ее распадается на воду и СО2 в процессе клеточногодыхания; при этом высвобождается химическая энергия, запасенная в еемолекулярной структуре в процессе фотосинтеза. Клетки обладают такжемеханизмами синтеза, посредством которых глюкоза может модифицироватьсяи/или достраиваться с образованием других моносахаридов или ди- иполисахаридов, таких, как сахароза (рис. 2-31, Б) или крахмал.Углеводы в клетке запасаются в виде крахмалов-веществ, состоящих изполимеризованной D-глкжозы (рис. 2-32).
Та форма, которая обнаружена вживотных клетках, представляет собой сильно разветвленный полимер,называемый гликогеном, в котором мономеры, или остатки, глюкозысоединены связью от углерода 1 к углероду 4. Разветвления образуются науровне связи между первым и шестым атомами углерода. Как и жиры,Рис. 2.32. Фрагмент полисахарида гликогена. Расстояние между точками ветвления 8-10 остатков.Рис.
2.33. Хитин, продукт полимеризации N-ацвтилглюкоз амина.эти высокомолекулярные полисахариды почти не требуют воды в качестверастворителя и образуют концентрированный пищевой резерв внутри клетки. Упозвоночных гликоген присутствует в виде крошечных внутриклеточных гранулв первую очередь в клетках печени и мышц.Полисахариды образуют основу материала опорных тканей. Хитин,основной компонент наружного скелета насекомых и ракообразных,представляет собой целлюлозоподобный продукт полимеризации гексозы,содержащей аминокислотный остаток и называемой D-глюкозамином (рис. 233).
Подобно целлюлозе, полимеру растительного происхождения, он гибок,эластичен и нерастворим в воде.Важное значение имеет рибоза (рис. 2-34)-сахар, принадлежащий к группепентоз (т. е. с пятью атомами углерода), который образует остов всех молекулнуклеиновых кислот.Рис. 2.34. Сахар рибоза из группы пентоз.3837 :: 38 :: Содержание38 :: 39 :: 40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: Содержание2.8.3. БелкиИз всех органических молекул белки являются наиболее сложными ипредставляют наиболее многочисленный класс молекул в живой клетке; на ихдолю приходится более половины клеточной массы в сухом весе. Белковыемолекулы представляют собой линейные цепи из остатков аминокислот (табл.2-7).
Вся информация, закодированная в генетическом материале клетки,переводится в первую очередь на язык первичной структуры (см. ниже)белковых молекул; выстраиваемая в процессе белкового синтезааминокислотная последовательность служит выражением этой информации иопределяет38Т а б л и ц а 2 - 7 . Боковые группы, или радикалы (см. рис. 2-35), двадцатиобычных а-аминокислот (Higgis et aL, 1965)39Т а б л и ц а 2 - 8.
Классификация белков на основе их биологическойфункции (Lehninger, 1975)свойства любой белковой молекулы. Число разных аминокислотныхстроительных блоков равно примерно 20, поэтому существует колоссальноемножество различных вариантов аминокислотных последовательностей.Предположим, например, что нам нужно построить полипептидную молекулу,состоящую всего из 20, но отличных друг от друга, аминокислот. Сколькоразличных перестановок аминокислот в полимерной цепи мы можемосуществить, чтобы ни одна последовательность не повторилась дважды? Ответвыражается произведением 20·19·18·17·16·...-.2·1 (=20!), т.е. составляет ~10 18.Но даже эта умопомрачительная величина блекнет в сравнении с реальностью,если мы вспомним, что полипептид, содержащий всего 20 аминокислот,является относительно небольшой молекулой (ее масса составляет около 2400).Для более типичной молекулы белка с мол.
массой 35000, содержащей всего 12разновидностей аминокислот, число возможных последовательностейпревышает 10300. Поэтому неудивительно, что число известных ферментов(которые все суть белки) превысило 1000, и, вероятно, немало новых ферментовеще предстоит открыть.Ферменты образуют самую большую функциональную группу белков,однако существует много других белков, не являющихся ферментами, и все оникодируются и транскрибируются посредством одних и тех же генетическихмеханизмов. В табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
