Organicheskaya_khimia_Uchebn_v_2-kh_t_T_2_Traven (1125751), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Уотсон и Ф. Крик, удостоенные за свои работы в !962 г. Нобелевской премии. 28.2. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ Наследственные признаки всякого живого организма определяются ДНК обоих родителей. Эти ДНК присутствуют соответственно в клетке спермы и в клетке яйца. Каждая ДНК вносит в комбинацию клеток родителей определенный набор генов. Генетическая информация закодирована в последовательности оснований, располагающихся вдоль цепи ДНК.
При каждом делении клетки эта информация копируется н переносится в дочернюю клетку. Далее на основе этой информации в клетках осуществляется синтез соответствующих белков. Каждый ген в молекуле ДНК содержит «инструкции», необходимые для синтеза одного белка. 28.2. Нуклеиноныс кислоты н наслсдстнснность СН3 О Н Х Н вЂ” Н .Н О Х вЂ” Н--О оно н. Х---Н вЂ” М М Н вЂ” ( )~ О- Н вЂ” М 540 Глава 2о. Нукленновые кислоты Центральное положение молекулярной генетики заключается в том, что ДНК хранит генетическую информацию, РНК считывает эту информацию и использует ее в синтезе белков.
При этом реализуются три основных процесса: репликация, транскрипция и трансляция. реиликация дНК транскрипция Р трансляция НК ' Белок. Репликация — процесс, в котором в ходе деления клетки воспроизводится идентичная копия (реплика) ДНК. Две дочерние клетки имеют, таким образом, одну и ту же ДНК. Транскрипция — процесс, в ходе которого считываются генетические коды, содержащиеся в ДНК. Продуктами транскрипции являются рибонуклеиновые кислоты, которые переносят заложенную в ДНК информацию к месту синтеза белка. Трансляция — процесс, в котором генетические коды, переносимые РНК, декодируются и используются в пептидном синтезе.
28.2.1. Репликация ДНК Темплатная >! Новая цепь, ' О растущая 5-'- 3' тС епь Образующа связь ' О О й нΠ— Р— Π— Π— Р Огэ О Разрывающ связь Встраивающ нуклеозн трифосфат ОН Репликация ДНК начинается в ядре клетки с раскручивания спирали ДНК. По мере этого становятся доступными основания ДНК. К раскручен- ному фрагменту ДНК приближаются фрагменты группы ДНК-полимеразы и копируют соответствующий участок, используя при этом необходимые нуклеозидтрифосфаты. Один за другим нуклеозиды встраиваются в растущую цепь ДНК.
Такое встраивание строго регулируется водородными связями, показанными выше на схеме. При этом только строго определенные пары могут взаимодействовать: А с — > Т, О +-з С. 54! 28.2. Нуклеиноиые кислоты и наследственность Г1оскольку каждая новая цепь комплементарна первоначальной (темплатной) цепи, в ходе репликации производятся две идентичные копии спирали ДНК. В каждой новой спирали ДЕ1К одна цепь является, таким образом, темплатной, а другая — вновь синтезированной. Как показано на схеме, ДНК-полимераза катализирует реакцию между 5'-фосфатной группой встраиваемого нуклеозидтрифосфата и свободной 3'-ОН-группой растущего полинуклеотида. Таким образом, темплатная цепь копируется в 3' — > 5'-направлении, а новая ДНК цепь при этом растет в 5' — г 3'-направлении.
28.2.2. Транскрипция. Синтез РНК Рибонуклеиновые кислоты синтезируются в клетках в процессе транскрипции ДНК. Этот процесс в основных чертах подобен репликации. В ходе транскрипции, как и при репликации, малый участок двойной спирали ДНК раскручивается. Основания двух цепей ДНК становятся доступными для «подстраивания» комплементарных нуклеотидов. При этом возможен синтез РНК трех типов: репликационная РНК (р-РНК); транспортная, или транслнционная РНК (т-РНК); посыльная, или информационная РНК (п-РНК).
Только одна из двух цепей ДНК подвергается транскрипции в ходе РНК- синтеза. Эту цепь называют темплатной цепью. Вторая комплементарная цепь ДНК называется матричной цепью. Г1оскольку цепь и-РНК формируется на темплатной цепи ДНК, эти цепи оказываются, в конце концов, комплементарными. Синтезированная и-РНК является поэтому копией матричной цепи ДНК и называется посыльной РНК (и-РНК): она имеет основания П (урацил) вместо оснований Т (тимин).
Соответствующие отношения между цепями ДНК и РНК иллюстрируются ниже. Матричная цепь ДНК 5' АТО ССА ОТА ООС САС ТТО ТСА 3' Темплатпая цепь ДНК 3' ТАС ООТ САТ ССО ОТО ААС АОТ 5' п-РНК 5' Абб ССА ОСА ООС САС 000 ОСА 3' Следует обратить внимание, что основания каждой из цепей перечислены в виде триплетов. Такие триплеты, называемые кодонами, лежат в основе генетического кода. Транскрипция ДНК для воспроизводства и-РНК включает следующие стадии.
Процесс транскрипции начинается с того, что РНК-полимераза «отыскивает» контрольный фрагмент (старт-кадин) в ДНК, предшествующий тому участку цепи ДНК, который должен быть «считан» РНК. 542 Глава 28 Вуклеииовые кислоты РНК-полимераза двигается вдоль фрагмента ДНК, который подлежит транскрипции, и встраивает в формируемую РНК комплементарные нуклеотиды. Транскрипция заканчивается, когда РНК-полимераза достигает последовательности нуклеотидов, которая выполняет функцию «стоп-команды» (ствол-кодом). В завершение транскрипции каждое основание молекулы РНК соответствует каждому основанию, которое имелось в информационной ДНК, 28.2.3.
Трансляция. Биосинтез белка Трансляция представляет собой процесс, в ходе которого нуклеотидная последовательность (генетический код) посыльной РНК (и-РНК) определяет расположение аминокислот в синтезируемом белке. В процессе трансляции кроме посыльной РНК участвуют транспортная РНК (гл-РНК) и репликационная РНК (р-РНК), которая находится в составе комплекса с ферментом, катализирующим образование пептидной связи. Такой комплекс называют риоосомой. Каждый из участников трансляции имеет строго определенные функции. л-РНК последовательностью своих кодонов определяет порядок присоединения тех или иных аминокислот в синтезируемом белке.
т-РНК доставляет необходимые аминокислоты к месту синтеза. Для этого т-РНК использует собственный кодон (его называют аозпикодоном), который является комплементарным кодону п-РНК. лз-РНК, несущая соответствующую аминокислоту, может присоединиться, таким образом, только к строго определенному участку п-РНК. Например, триплет (кодон) 1)-(3-0 (урацил-урацнл-гуанин) в цепи н-РНК является кодоном, определяющим встраивание лейцина в растущую цепь белка, Чтобы такое встраивание оказалось возможным, в цепи т-РНК, которая доставляет молекулу лейцнна, должен присутствовать антикодон А-А-С. Аналогично кодон А-А-А в цепи п-РНК специфичен для лизина.
т-РНК, которая доставляет молекулу лизина к месту синтеза, должна обладать антикодоном ()-()-(), чтобы присоединиться к указанному месту в цепи л-РНК. Каждое присоединение лт-РНК к и-РНК сопровождается ферментативной реакцией (в составе рибосомы), в результате которой остаток еще одной аминокислоты встраивается в растушую молекулу синтезируемого белка. Этот процесс повторяется многократно. Рибосома двигается вдоль п-РНК и обеспечивает образование необходимых пептидных связей. Когда белковая цепь необходимых размеров синтезирована, рнбосома достигает участка ()-А-А, который является стоп-колоном, Рибосома отделяется от и-РНК; то же происходит и с синтезированным белком.
Даже до окончания синтеза полипептидной цепи начинается формирование ее специфической вторичной и третичной структур. Время синтеза белковой молекулы зависит, конечно, от ее размеров, однако в среднем каждая рибосома может образовать до 150 пептидных связей каждую минуту. 543 28.3. Молекулярное узнавание в химии и биологии В заключение следует отметить, что четыре основания, участвующие в составе соответствующих нуклеотидов в синтезе РНК, могут образовать 64 различных триплета.
Из этих триплетов (кодонов) 61 триплет предназначен для кодирования тех или иных аминокислот (некоторые аминокислоты кодируются более чем одним кодоном), а три кодона являются стоп-кодо- нами. Шестьдесят четыре генетических кодона являются универсальными для всех живых организмов. ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ Двойная спираль ДНК вЂ” две полинуклеотидные спирали, закрученные одна оз носитель- но другой в противоположных направлениях; одна цепь ДНК называется те«платной, другая — л~а трн ч ной.
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — нуклеиновая кислота, в которой в ка ~естве сахара содержится 2-дезоксирибоза. ДНК хранит генетический код живого организма. Кодон — последовательность трех нуклеотидов ДНК, которая кодирует определенную аминокислоту. Нуклеи~овые кислоты — полил1ерные соединения, в которых остатки нуклеотидов соединены фосфатно-эфирными связями. Нуклеозид — )Ч-гликознд, моносахаридным компонентом которого является рибоза (или дезоксирнбоза), а аглнконом — производное пиримидина или пурина, Нуклеотид — монофосфат нуклеозида; основная повторяющаяся единица нукленновой кислоты.
Репликация — процесс деления клетки, в ходе которого воспроизводится копия (реплика) ДНК. Рибонуклеиновая кислота (РНК) — нуклеиновая кислота, в которой в качестве сахара содержится рибоза. РНК ответственна за воспроизведение генетической информации и пептидный синтез. Транскрипция — процесс, в ходе которого считываются генетические коды, содержащиеся в ДНК. Продуктом транскрипции является рибонуклеиновая кислота, переносящая информацию, заложенную в ДНК, к месту синтеза белка.