А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Такие фенотипы представлены среди А1рйа-, Вега-, Оапмпа- и Ое!гаргогеоЬасгепа. Вторая группа — это анаэробные прямые, изогнутые и спиральные грамотрицательные палочки, хемоорганогетеротрофы, получающие энергию путем анаэробного дыхания или брожения. Сюда не относят роды, использующие соединения серы как акцепторы электронов. Обычны среди Вега-, Оапипа- и 0е!гаргогеоЬас1епа.
Третья группа включает аноксигенные фототрофные бактерии„ содержащие бактериохлорофилл и способные использовать свет как источник энергии. При наличии света эти организмы растут анаэробно и не образуют кислород при фотосинтезе. В темноте способны к кислородному дыханию.
Не содержат фикобилипротеи нов. Группу разделяют на три подтипа: ° клетки, способные расти с сульфидом и серой как единственными донорами электронов для фотосинтетической ассимиляции СО,. Хорошо растут в фотоавтотрофных условиях. Глобулы серы запасают внутри клетки, а затем могут дальше окислять до сульфата. Содержат бактериохлорофиллы а и Ь и каротиноиды. Могут нуждаться в витамине Вц (Сапппарго1еоЬас1епа); ° клетки, растущие преимущественно за счет фотоассимиляции простых органических соединений. Некоторые виды могут использовать сульфид или тиосульфат как донор электронов для фиксации СО,. Глобулы серы формируются только вне клетки и редко окисляются до сульфата. Большинство родов способно расти как хемогетеротрофы в микроаэробных или аэробных условиях.
Источник азота — аммоний и молекулярный азот. Большинство родов нуждается в факторах роста (биотине, тиамине, ниацине, ПАБК) (А)рйа- и Ве1аргогеоЬас1епа); ° клетки, растущие хемогетеротрофно в аэробных условиях. Не растут анаэробно на свету. Метаболизм преимущественно дыхательный. Содержат бактериохлорофилл а и каротиноиды (А!рйаргогеоЬас1епа). Четвертая группа — нефототрофные скользящие бактерии, не образующие плодовые тела. Объединяет палочки или нити без жгу- 323 тиков, способные скользить по твердой поверхности.
Имеют простые жизненные циклы. Некоторые представители формируют чехлы, иногда образуют микроспоры. Группа подразделяется на четыре подтипа: ° одноклеточные палочковидные скользящие бактерии, часто плейоморфные. Хемоорганотрофы, аэробы, факультативные или облигатные анаэробы (некоторые ОапипаргогеоЬасгепа); ° плоские, нитчатые скользящие бактерии. Хемоорганотрофы, аэробы, сахаролитики. Найдены в ротовой полости теплокровных (ВегаргогеоЬасгепа); ° окисляющие соединения серы скользящие бактерии; размеры клеток сильно варьируют.
Большинство — нитчатые. В присутствии сульфида и тиосульфата сера накапливается внутри клеток. Хемооргано- и хемолитотрофы, для которых показана мнксотрофия. Метаболизм дыхательный (ОапипаргогеоЬасгепа); ° организмы, не вошедшие в первые три подтипа (некоторые Вега- и ОапппаргогеоЬасгег)а). Пятая группа — аэробные хемолитотрофы — условно подразделяется на три подтипа: ° нитрификаторы, использующие восстановленные неорганические соединения азота как источник энергии для роста; ° организмы, окисляющие серу и серные соединения для получения энергии; ° облигатные окислители водорода.
Первые встречаются среди Вега-, Оапипа- н ЕрзйопргогеоЬасгепа, вторые — только среди ВегаргогеоЬасгепа, третьи — везде, кроме ЕрзйопрпяеоЬасгепа. Шестая группа — факультативно анаэробные грамотрицотельные полочки — содержит хемоорганогетеротрофы, некоторые из которых могут расти автотрофно с Н, в качестве донора электронов. На воздухе растут за счет дыхания, в анаэробных условиях— за счет брожения. Живут как свободно, так и в ассоциациях с животными, человеком или растениями.
Некоторые патогенны (энтеробактерии). Седьмая группа — почкуннциесн и/или простековые нефототрофные бактерии — подразделяется на два подтипа по присутствию или отсугствию простек и по способу клеточного деления. Оба фенотипа встречаются среди А)рЬаргогеоЬасгепа, а беспростековые формы — среди ОапппаргогеоЬасгепа. Восьмая группа — азробные/микроаэрофильные подвижные спиральные/вибриоидные грамотрицательные бактерии. Клетки в виде вибрионов или спиралей, движутся с помощью полярных жгутиков. Аэробы или микроаэрофилы. Метаболизм дыхательный, некоторые способны к фумаратному или нитратному анаэробному дыханию. Большинство хемоорганотрофы, но некоторые представители способны расти автотрофно с молекулярным водородом.
324 Находят в почве, пресной и морской воде, на корнях и репродуктивных органах растений, в кишечнике человека. Некоторые являются хищниками по отношению к другим микроорганизмам. Имеются среди всех классов протеобактерий. Девятая группа — симбиотические и паразитические бактерии позвоночных и беспозвоночных — содержит облигатные внутри- клеточные паразиты эукариотических хозяев. Могут быть палочковидными, коккоидными или плейоморфными.
Размножаются бинарным делением. Клеточная стенка содержит мурамовую кислоту. Некоторые патогенны для человека, других позвоночных и беспозвоночных. Присутствуют среди А!рйа- и ОапппаргогеоЬасгепа. Десятая группа — скользящие бактерии, образующие плодовые тела — являются хемоорганотрофами и строгими аэробами без жгутиков, которые могут скользить по твердой поверхности. При исчерпании питательных веществ клетки агрегируют и формируют плодовые тела, состоящие из модифицированной слизи и клеток, часто ярко окрашенные и имеющие макроскопические размеры.
Плодовые тела различаются по сложности строения и размерам. Внутри плодовых тел формируются миксоспоры или микроцисты (пор. Мухососса! ез). Одиннадцатая группа — бактерии в чехлах — объединяет нефототрофные аэробные микроорганизмы, не обладающие скользящим движением. Характер роста — нитчатый, клетки находятся в прозрачных чехлах. Окраска чехлов — от желтого до темно-коричневого — в зависимости от мощности отложений оксидов железа или марганца. Единичные клетки могут двигаться с помощью полярных или субполярных жгутиков или быть неподвижными (два рода из класса Весарго1еоЬасгепа). Двенадцатая группа — неподвизкные или малоподвижные изогнутые грамотрицательные бактерии — включает хемоорганогетеротрофные сапрофиты четырех морфотипов (по степени «извитости») — от слабо закрученных до кольцевых структур.
Наиболее оригинальная морфология у рода Апсу(оЬасгег — изогнутые или С-образные клетки могут образовывать кольца путем перехлестывания концов клетки. Аэробы, иногда с газовыми вакуолями (А1рйаргосеоЬасге па). На примере строения филума РгогеоЬас~епа видно, что выделенные на основании молекулярно-генетического подхода большие группы получаются «сборными» с точки зрения морфологофизиологической классификации бактерий. Стремление ввести филогенетические критерии вызвало передвижку многих таксонов в другие группы, разделение и переопределение таксонов.
Итак, филум Рго1еоЬасгепа состоит из пяти классов. Класс 1. А!рйаргогеоЬас[ег(а включает шесть порядков. 325 Порядки I и П1. КЬодозр(пйа!еа и КЬодоЬасгега!ез объединяют фототрофные пурпурные несерные бактерии (например, из родов Иик(охр<НВит, Вбодорхеидотопах, И<одобас<ег). Порядок П.
К(с(се<<а!а!ез содержит облигатные внутриклеточные паразиты, возбудители болезней человека. Род В<с/се<<я<а включает палочковидные формы со сложным жизненным циклом, имеющие очень маленький геном. Они не могут самостоятельно катаболизировать углеводы и другие вещества и синтезировать АТФ, не содержат флавопротеинов и цитохромов, но имеют транслоказы для АТФ хозяина. Нуждаются в предшественниках для синтеза ДНК, РНК, гликогена, липидов и белков. Сами способны синтезировать некоторые аминокислоты и коферменты, имеют белкипорины.
Порядок Пг. БРЬ!пяоп<опа<)а!ез объединяет скользящие бактерии (сфингобактерии). К роду Су<орбаеа относятся длинные гибкие палочки с заостренными концами, аэробы, разлагающие целлюлозу или хитин при тесном контакте с субстратом. Клетки содержат каротиноид флексирубин. Представители рода Юрогосу<орбаяа образуют покоящиеся округленные клетки-цисты. Бактерии, формирующие длинные нити, способные к лизису структурных белков (кератина) и клеток других бактерий (образование «пятен» на газоне), относятся к родам г(ех<басгег, М<сгохс<Ва и Еузобас<ег.
Образующие трихомы г<Угеозс<Ва и Ееисогбпх обитают на поверхности илов. Организмы рода Ярб<пяотопаз содержат в клеточной стенке сфинголипиды. Роды ЕгуЯгобасгег, Егугбгот<стоб<ит, Егугбготопаз, Ро<рбугоЬасгег относятся к «квазифототрофам». В группу скользящих бакгерий входят также нитчатые серобактерии родов Веяе<агоа, ТЫойНх, 77пор(оса, ТЬ<отаг)(аг<Уа, Масготопах и др. Порядок К Сац!оЬас<ега!еа содержит почкующиеся и простекобактерии. У таких организмов материнская и дочерняя клетки легко различимы. Представители рода Нурбот<сгоб<ит образуют дочернюю клетку на гифе в виде небольшого вздугия со жгутиком. Вместо почки могут образовываться экзоспоры.
Гифы иногда ветвятся. Типичные обитатели почвы и воды, метилотрофы. Микроорганизмы рода РедописгоЫит разлагают почвенный гумус. Простекобактерии характеризуются клетками, имеющими вид «кегли», из-за того, что нитевидные выросты раздуваются вошедшей в них цитоплазмой. Это типичные обитатели водоемов и почв, аэробы, олиготрофы.
Представители рода Саи!обасгегобразуют розетки из клеток, соприкасающихся простеками, дочерняя клетка имеет жгутик и способна двигаться после деления. Клетки рода Ргозгбесот<сгоб<ит могут формировать несколько простек. Организмь<„относящиеся к роду В<еВа, образуют клетки в виде плоской шестилучевой звезды.
Порядок гг:. КЬ!гоЬ!а!еа объединяет симбиотические и свободноживущие азотфиксаторы, а также так называемые квазифототро- 326 фы (род РЬогогЫ~оЬ(ит). Микроорганизмы рода ВЬ(гоЬ1ит относятся к симбиотическим азотфиксаторам, обитающим в клубеньках на корнях бобовых растений. Свободноживущие азотфиксаторы почвы — представители родов АгогоЬасгег, А~отолаз, Вег)еппсЫа. Раковые разрастания в тканях высших растений образуют организмы рода АлгоЬасгег1ит, обладающие Т1-плазмидами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
