А.И. Нетрусов, И.Б. Котова - Микробиология (1125593), страница 60
Текст из файла (страница 60)
При 2. = 420 нм флуоресцируют сине-зеленым светом. Клетки содержат коферменты М, В, Рм,, Р4,~, метаноптерин, метанофуран. Могут восстанавливать элементарную серу в сероводород без получения энергии. Экстремально галофильные археи объединены в класс На!оЬас!епа.
Это аэробные или факультативно анаэробные хемоорганотрофы, требующие для роста высоких концентраций )ЧаС1 (1,5М и выше). Палочки и кокки, окрашивающиеся грамвариабельно. Нейтрофилы или алкалифилы. Рост мезофильный или слабо термофильный (до 55'С).
Содержат бактериородопсин и используют энергию света для синтеза АТФ. Класс ТЬеппор!аяпага включает архен, лишенные клеточной стенки. Это термоацидофильные, аэробные организмы, имеющие коккоидные клетки, ЦПМ которых содержит богатый маннозой гликопротеин и липогликан. У представителей рода Тйегтор!азта ДНК конденсирована в нуклеосомы с гистоноподобными белка- 319 ми. При высокой температуре клетки имеют вид неправильных филаментов, а при пониженной приобретают сферическую форму и могут иметь жгутики. Неправильные кокковидные клетки рода Ркюрй((из формируют на поверхности белковые Б-слои.
Сульфатредуцируюшие археи объединены в класс Агсйаеой!о)й и являются строгими анаэробами, способными к диссимиляционной сульфатредукции. Образуют также следовые количества метана. Экстремальные термофилы (рост при температуре более 92'С). Обладают сине-зеленой флуоресценцией при Х = 420 нм. Имеют в клетках коферменты Е4м и метаноптерин. Класс ТЬеппососс( содержит строго анаэробные облигатные термофилы.
Кокки неправильной формы, окрашивающиеся по Граму отрицательно. Оптимум роста наблюдается при температуре 67 — Г03 'С. Гетеротрофы, некоторые для роста используют элементарную серу. Домен Васйег1а Филум В1. Аоа(йсае. Это древняя ветвь бактерий, объединяющая грамотрицательные, неспорообразуюшие палочки или нити. Термофилы с оптимумом роста при температуре 65 — 85 С. Метаболизм хемолитоавтотрофный или хемоорганотрофный. Многие виды способны расти анаэробно за счет нитратредукции.
Есть микроаэрофилы и аэробы. Представители родов АдиДех и Нуг)юйепоЬасгег — микроаэрофилы, гипертермофилы (оптимальная температура роста 85'С), хемолитоавтотрофы, использующие водород, тиосульфат и элементарную серу в качестве доноров электронов. Филум В2.
ТЬепио(оаа. Это грамотрицательные палочки, обитающие в геотермальных зонах, морских гидротермах, сольфатарах, считаются очень древней ветвью. Имеют внешние покровы, отстающие от клетки (тога). Пептидогликан не содержит мезодиаминопимелиновой кислоты. Не образуют спор. Это строгие анаэробы, гипертермофилы (оптимальная температура роста 85 С), сахаро- и пептолитики, использующие гликолиз, хемогетеротрофы.
Потребляют широкий спектр органических соединений. Восстанавливают тиосульфат и/или Б'. Н, подавляет рост. Филум ВЗ. ТЬепиооеаи(ГоЬас(епа. Грамотрицательные палочки, внешний мембранный слой которых образует выпячивания. Термофильные, строго анаэробные хемогетеротрофы, способные к диссимиляционной сульфатредукции. Филум В4. Ре1иоеоесиа — ТЬепииа. Включает один класс Ое(пососс( из двух порядков.
Порядок /. Ое)пососса!ез объединяет грамположительные неподвижные сферические или палочковидные клетки со сложной мно- 320 гослойной клеточной стенкой, парами или в тетрадах, синтезирующие пептидогликан без тейхоевых кислот.
Рост от мезофильного до термофильного. Аэробы с хемоорганотрофным дыхательным метаболизмом. Устойчивы к ионизирующей радиации (выдерживают 3 — 5 млн рад, тогда как для человека летальной дозой является Г00 рад). Порядок П. ТЛеппа)ез содержит грамотрицательные прямые палочки или нити. Неподвижны, не образуют спор. Термофилы. Хемогетеротрофы со строго дыхательным метаболизмом. Некоторые виды способны использовать нитрат или нитрит в качестве конечного акцептора электронов. Филум В5.
Сйгувюйепе(ев. Включает один класс с тем же названием и объединяет грамотрицательные подвижные изогнутые палочки, способные к анаэробному дыханию, в котором конечным акцептором электронов служит арсенат. Мезофилы. Близки по молекулярно-генетическим тестам к клостридиям, бациллам и дельтапротеобактериям. Филум Вб.
СЛ(огойех!. Объединяет грамотрицательные нитчатые бактерии, обладающие скользящим движением. Пептидогликан содержит в качестве диаминокиспоты !.-орнитин. Внешняя мембрана, содержащая липополисахарид, не обнаружена. Один класс с тем же названием делится на два порядка. Порядок 1. СЛ)огойеха!ез включает нитчатые аноксигенные фототрофные бактерии, образующие бактериохлорофилл и каротиноиды. Светособирающие пигменты находятся в хлоросомах. Все виды факультативно аэробны и предпочитают использовать органические субстраты как при фото-, так и при хемотрофном метабол изме.
В этот порядок входят два семейства: СЫогойехасеае (роды СЫогоЯехиз, СЫогопета, Не11огйпх) и Озсй)осЛ)опоасеае (род Озс111осИог1з). Порядок П.Негре(оз!РЛопа)ез содержит всего один род Негрегояр1юп, у которого отсутствуют бактериохлорофиллы и имеются только каротиноиды. Метаболизм аэробный, хемогегеротрофный. Филум В7. ТЪеппоппсгоЫа. Характеризуется грамотрицательными короткими неправильными неподвижными палочками. Спор не образуют. Пептидогликан не содержит днам инокислот в значительных количествах. Гипертермофилы (оптимальная температура роста 70 — 75 'С).
Облигатные аэробы и хемоорганотрофы. Филум В8. М(гавр(гае. Грамотрицательные изогнутые, вибриоподобные или спиральные клетки с различными типами метаболизма. Большинство представителей — аэробные хемолитотрофы, включающие нитрификаторы, железобактерии и формы с магнитотаксисом (роды 1У11гогр1га, Еергозрпт11игп, Сапйг(огиз МайпезоЬасгепит). Один род 7Леггподези(гоиЬгуо — термофил, облигатный ацидофил и анаэроб. Близки к клостридиям, бациллам и дельтапротеобактериям. и я ч~ 32! Филум В9. Ре1егпЬас(егев.
Хемоорганогетеротрофы, дышащие анаэробно и использующие в качестве конечного акцептора электронов Ее ', Мп, Бь, Со и нитрат (роды йе~егпЬасгег, СеоиЬпо, СеоЬасгег). Близки к дельтапротеобактериям и нитроспирам. Филум В10. СуааоЬас(ег)а. Состоит из пяти подсекций, выделенных в соответствии с морфологией. способом деления и дифференцированностью входящих в них организмов. Подсекции подразделяются на формо-роды. В целом это грамотрицательные одноклеточные, колониальные или нитчатые оксигенные фототрофные бактерии, имеющие жизненные циклы разной сложности. Фотосинтетический аппарат содержит две фотосистемы, что позволяет использовать НгО в качестве фотовосстановителя при фотосинтезе. Все известные представители способны к фотоавтотрофии, а некоторые виды и штаммы могут расти фотогетеротрофно или хемогетеротрофно.
Содержат хлорофилл а, а фикобилипротеины (аллофикоцианин, фикоцианин, иногда фикоэритрин) могут присутствовать или отсутствовать. Клеточная стенка имеет толстый слой пептидогликана (до 200 нм). По филогении близки к фирмикутам. Филум В11. СЫогоЫ. Состоит из одного класса СЫогоЫа, содержащего пять родов (СЫогоЬ(ит, Апса!осЫопл, СЫогоЬегрегоп, Реlоаус(уоп, РголгЬесосЫопу). Это грамотрицательные сферические, овоидные, прямые или изогнутые палочки.
Строгие анаэробы, облигатные фототрофы (зеленые серные бактерии). Клетки растут преимущественно за счет фотоассимиляции простых органических соединений. Некоторые виды могут использовать сероводород или тиосульфат как донор электронов для фиксации СОь Глобулы серы запасаются на внешней стороне клетки в присутствии сульфида и света, сера редко окисляется дальше до сульфата. Большинство родов способно расти как хемогетеротрофы в микроаэробных или аэробных условиях.
В качестве источника азота используют аммоний и Нь Большинство родов требует одного или больше факторов для роста (биотина, тиамина, ниацина, ПАБК). Группа имеет общие корни с бактероидами. Филум В12. Рго1еоЬас$ег)а. Объединяет морфологически и физиологически разнообразные формы. Полифилетическая группа, включающая пять классов — А(рйа-, Ве1а-, Оапппа-, Ое!га- и Ерз()опргогеоЬасгепа. Филум условно подразделяют на двенадцать фенотипических групп. Первая ерупаа — грамотрииательные аэробные/микроаэрофильные палочки и кокки, в основном хемоорганогетеротрофы, но некоторые могут расти автотрофно, используя Н1 как донор электронов.
Строго дыхательный тип метаболизма с кислородом в качестве конечного акцептора. Некоторые рода также способны к анаэробному дыханию. Обитают в почве, пресной и морской воде, на различных частях растений, во внугренних органах че- 322 ловека и животных. Некоторые патогенны для человека и животных. В этой группе два главных подтипа: ° аэробные палочки и кокки, которые могут расти на воздухе при 21%-й концентрации ОБ некоторые роды в микроаэрофильных условиях фиксируют азот, а при наличии связанного азота растут как аэробы; ° микроаэрофильные прямые палочки, показывающие кислородзависимый рост при уменьшенных концентрациях кислорода и в отсутствие альтернативных акцепторов электронов; некоторые роды могут дышать анаэробно с использованием нитрата, фумарата и т.д.