А.В. Финкельштейн, О.Б. Птицын - Физика белка - Курс лекций с цветными и стереоскопическими иллюстрациями и задачами (1123404), страница 37
Текст из файла (страница 37)
размещение α-спиралей наребрах квазисферического многогранника, моделирующее N-концевой домен актинидина. стрелки указываютход соединяющих α-спирали петельНе откажу себе в удовольствии показать и еще пару рисунков из той жерецензии (рис. 14-5а).кстати, модель квазисферических многогранников довольно приличноописывает и довольно длинные спиральные пучки — те, что мы видели нарис. 14-1. Это демонстрируется рисунком 14-5б.180Рис.
14-5. другие примеры того, как упаковка спиралей в глобулярном белкеописывается моделью квазисферических многогранников. (а) с-концевой доментермолизина и его модель, основанная на размещении спиралей на ребрах квазисферического многогранника; (б) модель четырехспиральной глобулы, показаннойна рис. 14-1. картинка 14-5a (как и 14-3, 14-4), с небольшими изменениями, взятаиз вышеупомянутой рецензии (C. Chothia, Nature (1989) 337:204–205)суть модели квазисферических многогранников заключается в том, чтоона концентрирует наше внимание на расположении спиралей вокруг шарового ядра глобулы. Модель учитывает только, что α-спирали — твердыевытянутые частицы — плотно окружают ядро; и что полярные концы спиралей должны находиться на поверхности глобулы.
каждая упаковка спиралей может моделироваться многогранником (рис. 14-6), каждая вершинакоторого соответствует как бы половине спирали. самые компактные,«квазисферические» многогранники (рис. 14-7) описывают компактныеглобулы. Упаковки, близкие к идеальным, и наблюдаются в глобулярных α-белках.
При этом каждому данному числу спиралей отвечает одинмногогранник, а в его рамках существует несколько (от двух до десяти)181типов укладок, соответствующих различным размещениям осей спиралейна ребрах этого многогранника. среди этих укладок есть и рассмотренныевыше «пучки спиралей», и «скрещенные слои».точнее, принцип создания плотной упаковки — и то в самых общихчертах — более или менее ясен только для α-спиралей, почему и уместнорассмотреть этот вопрос именно сейчас.Первая модель плотной упаковки α-спиралей, упаковка по принципу«выступы (боковые группы) во впадины (между боковыми группами)»,была предложена криком в 1953 г., еще до расшифровки трехмернойструктуры первого белка. Затем она была развита Ефимовым и, независимо, группой Чотиа-Левитт-ричардсон, и к настоящему времени приобрелавид модели «хребты (боковых групп) в лощины (между таковыми)».Рис.
14-7. квазисферические многогранники (а), описывающие компактныеукладки трех, четырех, пяти и шести спиралей. Большее число спиралей не можетуложиться вокруг округлого ядра. каждый многогранник описывает несколькотипов укладок, т. е. типов «штабелей» спиралей, соответствующих различнымразмещениям осей спиралей на его ребрах. таких укладок — две для трехспирального комплекса [(в) лево-, и (б) правозакрученный (как на рис. 14-3, 14-4) пучок],десять — для четырехспирального, десять — для пятиспирального и восемь — дляшестиспирального комплекса («штабеля» для 4–6-спиральных глобул не показаны,но их, при желании, легко построить самостоятельно, разместив спирали — всемивозможными способами — на ребрах многогранника так, чтобы каждая вершинамногогранника соответствовала одному концу одной спирали).
те упаковки, гдемежспиральные углы способствуют плотному контакту спиралей — см. рис. 149 — встречаются в белках чаще, чем прочие Интересно, что в наблюдаемых архитектурах α-спиральных белковвдоль ребер квазисферических многогранников идут не только спирали,но и — как правило — соединяющие их нерегулярные петли (см. рис.14-4, 14-5).
Иными словами, в типичном случае белковая цепь как бы обволакивает свое гидрофобное ядро, следуя по непрерывной цепочке реберквазисферического многогранника. Обратимся теперь к вопросу о том, как создается плотная упаковка вбелковой глобуле. то, что такая упаковка существует, следует из экспериментов, показавших, что белок так же плотен и так же тверд, как органический кристалл. Однако еще предстоит объяснить, как достигается такаяупаковка, — слишком уж сложны по форме и разнообразны боковые группы белковой цепи.182Рис. 14-8. α-спираль; отмечены сα-атомы (а) и сβ-атомы (б–г). Нумерованныеостатки обращены к читателю.
Показаны два сорта хребтов (тонкие линии налицевой поверхности спирали) из сближенных боковых групп (в, г). Хребты из боковых групп «i» – «i + 4» – «i + 8»... идут под углом –25о к оси спирали (в), хребты изгрупп «i» – «i + 3» – «i + 6»... — под углом +45о (г); на рисунке углы представляютсяменьшими, так как типичные хребты проходят через массивные боковые группы, ана рисунках (в, г) — через центры Cβ-атомов.
картинка, с некоторыми изменениями, взята из [5]183согласно этой модели, боковые группы на поверхности спирали образуют выступы, создающие разделенные лощинами хребты. «Хребты илощины» несколько лучше описывают реальность, чем «выступы и впадины», так как разворот одного выступа (одной боковой цепи) в сторонудругого (другой боковой цепи) может сделать тот или другой «хребетиз выступов» более отчетливым. Хребты (и идущие вдоль них лощины)бывают двух типов. Хребты типа «+4» создаются боковыми группамиостатков, расположенных в цепи под номерами «i», «i + 4», «i + 8», и т. д.(иными словами — с периодом 4), хребты типа «+3» создаются боковымигруппами номер «i», «i + 3», «i + 6», и т. д.
(т. е. с периодом 3). рисунок 14-8показывает, что эти хребты образуют разного знака углы с осью спирали.При плотной упаковке хребты одной спирали входят в лощины другой.При этом есть две основные возможности (рис. 14-9).Рис. 14-9. два основных способа плотной упаковки боковых групп при контактеспиралей: под углом –50о (а) и +20° (б). Мы смотрим на зону контакта сквозь однуспираль (сквозь перевернутую вдоль своей оси α2). Остатки «нижней» спирали α1изображены светлыми, а верхней α2 — темными кружками. картинка, с некоторыми изменениями, взята из [5]184А) Хребты «+4» одной спирали входят в лощины между такими жехребтами «+4» другой (рис.
14-9а; видно, что для получения плотной упаковки спираль α2 переворачивается, накладывается на спираль α1 и поворачивается, пока хребты «+4» обеих спиралей не станут параллельно другдругу). При такой упаковке угол между осями спиралей близок к –50°.Этот угол наиболее характерен для контактов спиралей в α-спиральныхглобулах. Он также типичен для контакта спиралей в α/β− и α + β-белках,о которых речь пойдет ниже. дело в том, что при этом контакте спиралейскрученность слоя α-спиралей (угол скручивания в нем близок к –500/10 Å,где –50° — угол между осями соседних спиралей, а 10 Å — ширинаα-спирали) неплохо стыкуется с типичной скрученностью β-листа (имеющем тот же угол скручивания, –25°/5 Å, где –25° — угол между осями соседних β-тяжей, а 5 Å — ширина β-тяжа).Б) Хребты «+3» одной спирали входят в лощины между хребтами «+4»другой (рис.
14-9б). При такой упаковке угол между осями спиралей близокк +200. Этот угол наиболее характерен для контактов спиралей в пучках — ив α-спиральных глобулах, и в фибриллярных, и в мембранных белках.кроме того, хребты «+3» одной спирали могут входить в лощинымежду такими же хребтами «+3» другой, образуя очень короткий контактпочти перпендикулярных спиралей. В силу малости размера этого контакта, он на рис. 14-9 не показан, хотя такой «перпендикулярный» контактспиралей довольно типичен для α-спиральных глобул.Заключая описание плотной упаковки, надо заметить, что реальныеотклонения от приведенных выше «идеальных» углов весьма велики, таккак боковые группы сильно варьируют по размеру. По той же причине вβ-структуре (где боковые группы выступают меньше — поверхность β-листадовольно плоская, а спирали — выпуклая) картина проникновения хребтовв лощины совсем смазана и наблюдается лишь в отдельных случаях. И последнее.
как согласуется плотная упаковка спиралей с моделью размещения спиралей на ребрах квазисферических многогранников, о которой речьшла выше? Оказывается, довольно любопытным образом. те «многогранные»упаковки, где углы между спиралями близки к –50° и/или +20°, требующимсядля плотного контакта спиралей, встречаются часто; а прочие — редко (нотоже встречаются). так, из двух изображенных на рис.
14-7 трехспиральныхупаковок одна, правозакрученный пучок, приводит к межспиральным угламв –60° (что близко к углу –50°, требующемуся для плотной упаковки, см.рис. 14-9а), и такой трехспиральный пучок встречается часто; а другая, левозакрученный пучок, приводит к межспиральным углам в +60° (что далекоот всех углов — –50°, +20°, 90°, оптимальных для плотного контакта) — итакой трехспиральный пучок встречается на порядок реже.185 Обратимся теперь к «смешанным» белкам, сложенным из β-листов иα-спиралей.
для них характерна слоистая структура, причем α-спирали иβ-участки не могут лежать в одном листе — это привело бы к энергетическиневыгодной дегидратации водородных связей на краю β-листа (рис. 14-10).руют друг с другом. По-видимому, такое строение обеспечивает особую стабильность белковой глобулы, так как многочисленные белковые глобулы стакой архитектурой (наблюдаемой в 10 % белков) все очень похожи друг надруга по форме — часто и без каких-либо следов общего происхождения ваминокислотной последовательности, и без какой-либо общности функций.Рис. 14-10. слоистая структура смешанных (α/β и α + β) белков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
