Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 30
Текст из файла (страница 30)
В итоге рН бикарбонатного буфера, нахолящсгося в контакте с газовой фазой, опрелеляется концентрацией НСОз- в волной фазе и рСО> в газовой фазе. Викарбонатный буфер играет важную физнологичсскуго роль, поскольку поддерживает рН плазмы крови около значения 7,4. В такой буферной системе, как было сказано выше, действуют три взаимосвязанных обратимых равновесия, в данном случае межлу газообразным СО, в 2.3 Роль буферных систем а поддержании рн е биологических системах ] > 01] Н*' т ИССО ]>] >КНЮН»Н >. »> йлкю>флзл к ' '> С»пхюкн.ккпи:гт рнх) ", >" >нн»»»»е ,*'.
'"Н. О '-" >" -' Н О Н >> Н СОН<в> >К>.Н:НКН 3 >', и»»<»П».нл>» флн, СООш»>л>О,Г сор>! »Щ.К»П ННЧ НО ПО>Ю>К) Рис. 2-20. Бикарбонатиая буферная система. Между СОе находящимся в воздушном пространстве легких„и бикарбонатным буфером в плазме кроки. протекающей через капилляры легких, существует равновесие.
Поскольку концентрация растворенного СО, быстро регулируется интенсивностью дыхания, бикарбонатная буферная система крови находится практически е равновесии с обширным потенциальным резервуаром СО,. воздушном пространстве легких и бикарбонатом (НСОз ) в плазме крови (рис.
2-20). Когда ионы Н' (например, из молочной кислоты, образующейся в мышечной ткани при большой физической нагрузке) попалают в кровы>ри ее прохождении через ткани, в реакции 1 на рис. 2-20 наступает новое равновесие, соответствующее более высокой концентрации НтСО,. При этом в соответствии с реакцией 2 возрастает концентрация СОт(р) в крови, что по реакции 3 приводит к росту парцнального лавления Сот(г) в воздушном пространстве легких, а лишний Сот вылыхается.
Увеличение рН плазмы крови (например, в результате образования Хнз при катаболпзме белков) вызывает противоположный ход событий: снижение концентрации Н' в крови способствует усилению днссоциации Нтсоз на Н' и НСОз, что заставляет дополнительное количество газообразного Сот нз легких растворяться в крови. Таким образом, интенсивность дыхания, т. е.
скорость вдыхания воздуха и выдыхания Соь может обеспечить быстрые сдвиги равновесия, что способствует поддержанию в крови постоянного значения рН. Частота дыхания контролируется стволовой частью мозга: прн повышении содержания Сот в крови или снижении рн крови дыхание учащается и становится более глубоким. При рН 7,4, ссютветству>ощем рН плазмы крови, в растворе присутствует в основном НСО> и совсел> мало НтСО >, а при добавлении небольшого количества основания (1к]нз или ОН-) происходит титрование П»СО„, приводящее к снижению буферной емкости.
Кажется, что важная роль угольной кислоты (рКН = 3,57 при 37 'С) в создании буферной системы плазмы крови (рН 7,4) противоречит выдвинутому нами ранее утверждению, что наиболее эффективный буфер создается в диапазоне рКК + 1 единица рН. Данный парадокс объясняется тем, что в крови содержится мнон> растворенного углекислого газа Сот(р), а его равновесие с НтСО, устанавливается достап>чно быстро: Сот(р) + Нто — Нтсоз Мы можем теперь определить константу Кь— константу равновесия в реакции гидратации углекислого газа.
]НтСО,] ]СОт(р)] Теперь, учитывая источник Сот(р), можно записать ]НтСО>] как Кь ]СО>(р)] и подставить это выражение в уравнение кислотной диссоциации ]Н']] Нсоз ] ] Н И НСОз ] Кк = Кь ]СО,(р)] Теперь можно иначе записать равновесие в реакции диссоциации Нтсоз.' ] Н-ЦНСОз] ь з НОнбнн. ]СО ( )] Можно рассчитать значение новой константы, К,„„днн» и с<ютветствующее кажущееся значение рК, рК„Оншнк, зная экспериментально определенные значения К„(3,0 10 М) и Кк (2,7. 10 "М) при 37 С: К н<нн = (3,0 . 10 " М) (2,7 .
10 " М) = = 8,1. 10 т Мт рК < .=61 В клинической практике часто значение кажущейся, или комбинированной, константы рКК принимают равным 6,1, что упрощает расчеты. В этом случае получаем: ]НСОз] (0,23. рсот) где парцнальное давление углекислого газа, рСОн выражено в килопаскалях (кПа; обычно [102[ Часть1. 2. Вода рСО, находится в диапазоне от 4,6 до 6,7 кПа), а 0,23 — это соответствующий коэффициент растворимости СОв в воде; в результате 0,23 рСОг - 1,2 кПа.
Концентрация НСОз в плазме обычно составляет около 24 мМ. ° При отсутствии лечения диабет приводит к угрожающему состоянию — ацидозу Значение рН плазмы крови человека в норме колеблется от 7,35 до 7,45, так что многие ферменты плазмы крови проявляют максимальную активность именно в атом диапазоне рН. Нарушение механизма регуляции рН, например, при тяжелых формах диабета обусловлено «перепроизводством» метаболических кислот, что вызываетт явление р Н крови до 6,8 и ниже (ацидоз) и может приводить к необратимым поврежлсниям клеток и к смерти.
При некоторых других заболеваниях значение рН возрастает настолько, что тоже может стать причиной смсрти. Многие особешюсти структуры и функционирования клеток связаны со значением рН, а каталитическая активность ферментов особенно чув- гоо: 59 м Н м о о о 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1О рН Рис. 2-21. Овтммальный уровень рН для некоторых ферментов.
Пепсин — пищеварительный фермент, находящийся в желудочном соке, рН которого составляет около 1хь Именно такие условия оптимальны для действия лелеяла. Пищеварительный фермент трилсин действует в тонком кишечнике, поэтому его оптимум РН совладает с нейтральным значением РН в просвете тонкой кишки. Щелочная фосфатаза костной ткани — гидролмтмческий фермент, участвующий в ммиерализации костного вещества ствитсльна к этому параметру. Обычно ферменты проявляют максимальную каталитическую активность при определенном значении рН вЂ” оптимуме рН (рис. 2-21). Отклонение величины рН в л1обую сторону от оптимального значения часто сопровождается резким падением ферменгативной активности.
Таким образом, незначительные изменения рН могут приводить к болывим изменениям скоростей некоторых важнейших ферментативных реакций. В связи с этим биологический контроль рН в клетке и в жнлкостях организма играет необычайно важную роль во всех процессах метагюлизмаи клеточной активности,аизменение рН крови вызывает серьезные физиологические последствия (см. дон.
2-1). Если больного диабетом не лечить, то недостаток инсулина или нечувствитсльность к инсулину (в зависнл1ости от тина заболевания) приводит к нарушению процесса поступления глюкозы из крови в ткани и заставляет ткани использовать в качестве источника энергии запасенные в них жирные кислоты. По причинам, которые мы рассмотрим цозлнее (см. разд. 23.2), эта зависимость от жирных кислот вызывает накопление в высокой концентрации двух карбоновых кислот— [1-гцароксимасляной и ацетоуксусной кислоты (концентрация в плазме 00 мг в 100 мл но сравнению с < 3 мг в 100 мл у здорового человека; с мочой выводится около 5 г за 24 ч по сравнению с < 125 мг за 24 ч в норме).
Диссоциация этих кислот снижает рН крови до значения ниже 7,35, что приводит к ацидозу. Тяжелый ацидоз сопровождается головными болями, сонлив1ютью, тошнотой, рвотой и диареей, далее могут возникнуть ступор, кома и конвульсии; по-видимому, основной причиной таких последствий является неоптимальная работа некоторых ферментов. Если у пациента обнаружена высокая концентрация глюкозы в крови, низкое значение рН плазмы и высокий уровень содержания р-гидроксимасляной и ацстоуксусной кислот в крови и моче, наиболее вероятный диагноз в таком случае — сахарный диабет. К ацидозу могут также приводить и другие состояния. Употребление постной пищи и голодание приводят к использованию в качестве источника энергии запасных жирных кислот и в результате— к тем же последствиям, что и диабет.
Очень высокая физическая нагрузка, каку1о испытывают, например, спринтер»а или велосипслисты, приводит к временному накоплению в крови молочной кис- 2.3 Роль буферных систем в поддержании рН в биологических системах 11031 Ниже представлен фрагмент записей Дж. Б. С. Холдсйна, относящихся к эксперименту по конт(х>лированию уровня рН крови и опубликованных им в книге «Возможныс миры» (РозяЫе Жог>йэ, Нагрсг апд Вгог)>егз, 1928).
«Я хотел понят>» что произойлст с человеком, если е> о сделать более кислым или более щелочным... Кто-то сюжет, что сначала следовало бы поставить экс- псрпмснт на кролике, и некоторые исслелователи как раз н действуют в этом направлении, олнако трудно поня~ь, что на самом леле чувствует кролик в определенной ситуации. И действительно, некоторые кролики совершенно не готовы к сотрудничеству. .Л!агюь>у я и мой колле>а начали ставить эксперименты друг на друге. Мой коллега локгор Х. В. Дэвис и я принялись подщелачивать свой организм, усиленно дыша и употребляя в пищу около трех унций бикарбопата натрия. Нодкисляли мы себя путем силения в душной комнате с содержанием углекиа>ого газа от шести ло ссмп процентов.
В результате мы пышали так, как Г>удто амько что закончили состязание по гребле, к тому жс у нас была ловольно сильная головная боль. Каждый из вас провел в комнате нс Гюлсе двух часов, хотя в напюй шовой юмерс не оставалось псискоренимоп> запаха юрчичного газа от экспериментов военного времени, который заставлял в~~~ив~~~~~ каждо>з>, кто входил а ломнату Наиболсс очевидная пещь, которую следовало проделать, — выпить сазнную кислоту.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
