Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 25
Текст из файла (страница 25)
П = КТ((,с, + ттсз + ., + т„с„) П = тсКТ растворов с разной концентрацией растворенных веществ с помогдью полупроницаемой мембраны (пазволяющсй проходить молекулам волы, но пс пропускающей растворенные вещества) молекулы воды диффундируют из области с большей концентрацией воды в область с тиепьшей концентрацией, оказывая осмотическое давление (рис.
2-11). Осыотическос давление (П) определяется как сила, которую нужно приложить для оказании сопротивления движенито воды (рис. 2-11, в), и рассчитывается по уравнению Вант-Гоффа: где К вЂ” универсальная газовая постоянная, Т вЂ” абсолютная температура Множитель тс, являющийся произведением молярной концентрации раствора (с) и фактора Вант-Гоффа (т), называется осмолярностью раствора и отражает степень диссоцнации растворенного вещества на ионы.
В разбавленном )жстворс ХаС1 происходит полная диссоциация соли на ионы )Ча' и С1, что удваивает число частиц растворенного вещества, т.е. т = 2. Для всех недиссоциирующих веществ т = 1. Осмотическос лаилсние 2.1 Слабые азаимодейпвия в водных средах [85) в растворе нескольких (и) веществ представляет собой сумму осмотических давлений, оказываемых каждым растворенным веществом: Явление осмоса, проявляя>щееся в движении воды через полупроницаемую мембрану под действием разности осмотических давлений, играет важнейшую роль в жизни большинства клеток. Плазматические мембраны клеток гораздо лучше проницаемы лля воды, чем для болыпинства других неболыпих молекул, ионов и макромолскул. Проникновение воды и клетку частично происходит за счет обычной диффузии молекул воды сквозь двойной липидный слой, а частично связано с наличием в мембране белковых каналов (так называемых аквапоринов, см.
Рис. 11-46), обеспечивающих селективный транспорт вады. Растворы с осмолярностью, равной осмолярности цитоплазмы клетки, называют изотоническими по отношению к клетке. Количество воды в клетке„помещенной в изотоничсскнй раствор, нс уменьшается н не увеличивается (рис. 2-12). 1861 Часть 1.
2. Вода Впеклеточпые растворенные вещества Впутрпклеточпые ° . Растворенные вещества ° . ' ' жл;-. Клетка в паотопвчееком ::":.(Дбвз, *, . ° Распюре; изменения *: количества воды в клетке пе происходят и °,. -" ° °; я Ф! Ф ° . я ' ° ° °, г ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° Клетка в гппертонвчееком Растворе; веда выходит наружу, п клетка сжимается. Клетка в гппотонпчееком растворю вода проникает в клетку, создавая внутреннее давление; клетка разбухает и может лопнуть. Рпс. 2-12. Влияние осмолярности внешней среды иа движение воды через ппазматическую мембрану. Если клетку, находящуюся в осмотичесном равновесии с окружающей средой (т. е.
находящуюся а изотоничесхом растворе) (а), перенести в гипертонический (б) или гппотопический раствор (в), то вода начнет проходить сквозь плазматпческую мембрану, стремясь уравновесить осмолярность внутри клетки и в окружающей среде. В гипертоническом растворе, осмолярность которого превышает осмолярность цитозоля, клетки сжимаются, поскольку вода из них выходит. Напротив, в гипотоническом растворе, осмолярность которого ниже осмолярности цитозоля, клетки разбухают, поскольку в них усиленно проникает вода. В естественных условиях концентрация биомолекул и ионов в клетках обычно выше, чем в окружающей среде, так что нол лсйстпием осмотического давления вода должна была бы проникать в клетки. Если не противостоять атому давлению каким-либо образом„то прибывающая вода булет растягивать плазматическую мембрану и в конечном итоге разорвет клетку (осмотический лизис).
У клеток есть несколько механизмов лля прелотвращения полобной катастрофы. Плазматическая мембрана клеток бактерий и растений окружена нерастяжимой клеточной стенкой, имеющей достаточную жесткость и прочность, чтобы противостоять осмотическому давлению и не допустить осмотического лизиса. Некоторые пресноводные простейшие, обитающие в условиях гипотонической среды, имеют специальные органсллы — сократительные вакуоли, которые выкачивают из клетки воду. У многоклеточных животных плазма крови и интерстициачьная жидкость (межклеточпая жидкость тканей) имеют осмолярность, близкую к осмолярности цитозоля.
Значительный вклад в осмолярность плазмы крови вносит высокая концентрация альбумпна и других белков. Кроме того, лля поддержания осмотического равновесия с окружающей средой клетки активно выкачивают в интсрстициальную жидкость Ха' и некоторые другие ионы.
Поскольку влияние растворенных веществ на осмолярность зависит от числа растворенных Пример 2-1 ОСИОТИЧЕСНОЕ ДАВЛЕНИЕ В ОРГАНЕЛЛЕ.1 Предположим, что основными растворснными веществами в интактных лнзосомах являются КС! (-0,1 М) и ХаС! (-0,03 М). Какой должна быть концентрация сахарозы в растворе для экстракции лизосом при комнатной температуре (25 С), чтобы предотвратить их набухание и лизис? Решение. Нужно найти концентрацию сахарозы, обеспечивающую такое же осмотнческое давлепис, какое создают КС! и 1ЧаС1, присутствующие в ли- зосомах.
Для расчета осмотического давления воспользуемся уравнением Вант-Гоффа: П = >>Т(т>с> + 7зсз+ >зсз+ ... + 1»с„) где Л вЂ” универсальная газовая постоянная (8,315 Дж/мольК), Т вЂ” абсолютная температура (в кельвинах), с„с, и сз — молярные концентрации растворенных веществ, а тн 1з и тз — число частиц, которое образуется в растворе н результате растворения каждого вещества (для КС! и 1ЧаС! ! = 2). Рассчитаем осмотичсское давление в лизосоме: П»»»»»»м» = КТ(тхшскс> + >к»ш сн»ш) = = )!Т 1(2) (0,03 моль/л) + (2) (0,1 моль/л)] = ЛТ(0,26 моль/л) Поскольку концентрации растворенных веществ известны лишь с точностью ло олного знака после запятой, получаем П»,„,„.„„» = КТ(0,3 моль/л).
Осмотическое давление раствора сахарозы определяется по формуле: Г1»»»»рОз» ~Т (т»»»»я»»» с»»»»роз») В данном случае з,, » = 1, поскольку сахароза в воде нс ионизирована. Таким образом, Г)»»»аг»»»» КТ сг»»»>»»»» чагтиц, а не от их масси, макромолекулы (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды) оказывают горазло меныпее действие, чем составляющие их мономерные молекулы в зквивалентном по массе количестве. Например, олин грамм полисахарида, состоящего из 1000 остатков глюкозы, оказывает такое же влияние на осмолярность, как один мил.>игримм глюкозь>. Энергетические запасы клетки хранятся в виде полисахаридов (крахмала или гликогена), а не глюкозы или лругих простых сахаров, чп> позволяет избежать невероятного повышения осмотнческого давления в запасающей клетке. В растениях осмотическое лавление служит лля полдержания механической прочности.
Вода поступает в клетки растений благодаря очень высокой концентрации растворенных веществ в клеточной вакуоли (рис.2-12). Возникающее в 2.1 Слабые взаимодействия е водных средах ]от] результате этого осмотическое давление на клеточную стенку (тургорное давление), возрастая, придает жесткость клеткам, тканям и всему рагтению в целом.
Зелень в приготовленном салате вянет, поскольку потеря воды приводит к снижению тургора. Явление осмоса важно учитывать и в лабораторной практике. Например, митохондрии, хлоропласты и лнзосомы ограничены полупроницаемымии мембранами. Выделение оргапелл из разрушенных клеток должно осуществляться в изотоническом растворе (см. рис. 1-8), что позволит избежать проникновения в органеллы избыточного количества воды, сопровождающегося их набухапием и разрушением. В буферах, используемых для фракционировапия клеток, обычно содержится достаточная концентрация сахарозы или других инертных веществ, предохраняющих органеллы от осмотическоп> лизиса.
188) Часть 1. 2. Вода Приравниваем осмотическое давление содержимого лизосом осмотическому давлению раствора сахарозы: П.кларки 1 ~а~лклголга )1Т(с и,„„,а) = 11Т(0,3 моль/л) сга. „=0,3моль/л Таким образом, требуемая концентрация сахарозы (мол. масса 342) составляет (0,3 моль/л)(342 г/моль) = 102,6 г/л. Или, если учитывать только значарцие цифры, с ки = 0,1 кг/л. ~ Пример 2-2 ОСМОТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ В ОРГАНЕЛЛЕ. 11 Предположим, что для уравновешивания осмотического давления внутри лизосом (см. пример 2-1) мы решили использовать раствор полисахарида, например гликогепа.
Считая, что линейный полимер состоит из 100 глюкозных звеньев, рассчитайте количестир полимера, необходимое для достижения того же осмотического давления, что и в примере 2-1. М, полимера, сгютоящего из остатков глюкозы, -18 000, и, как и сахароза, он не ионизирован в воде. Пга . = )2Т(0,3 моль/л) Аналогичным образом, Пкеггкгили )~Т( гаикглгегг гаикогеи) Л) ( 1аикогеи) Для раствора гликогена с тем же осмотическим лавлением, что и в растворе сахарозы, можно записать: Пг«икогеи Пгакароаа КТ(ски,„.„.и) = АТ(0,3 моль/л) с,ги„о,„„= 0,3 моль/л = (0,3 моль/л) (18 000 г/моль) = 5,4 кг/л Если учитывать только значащие цифры, получаем ответ: скак„„,еи = 5 кг/л— невероятно высокая концентрация! Как мы увидим позднее (с.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
