Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Процесс эволюции продолжается. С помощью быстро воспроизволящихся бактериальпых клеток мы можем быть свидетелями этого процесса в лабораторных условиях. Один из подходов к получению примитивной клетки (чпротоклстки») в лабораторных условиях состоит в том, чтобы определить минимальное количество необходимых для жизни генов путем анализа гсномов самых просто устроенных бактерий. Минимальным геномом среди свободиоживугцих бактерий обладает Мусобасгепшп йепйи!шт: сс геном состоит из 580 000 пар иуклсотидов и содержит 483 гена. 1.5 Эволюционные основы биохимии [59] Эукариотические клетки возникли в несколько стадий из более простых предшественников Суля по ископаемым остаткам, около 1,5 млрд лет назад начали возникать более круппыс и сложные организмы, возможно, это были первые зукариотическис клетки (рис.
1-35). Детали эволюционного пути от доядерных к ялерным клеткам невозможно установить только на основании ископаемых оста~кон, однако морфологическое н биохимическое изучение современных организмов позволило приблизительно представить последовательность событий, согласующихся с результатами анализа ископаемых остатков. Обязательно должны были произойти три принципиальных изменения. Во-первых, по- Диверсификация многоклсточных эукариот (растення, грибы, жнэотные) 500 Появление красных н зеленых водорослей 1 000 Появление эндоснмбнонтоэ (митохондрии, нластнды) 1 500 Пояалснне простейших — первых эукарнот й 2000 с о 2500 Появление аэробных бактерий, аоэннкноаенне кислородной атмосферы 3 000 Появление фотосннтеэнрующнх, производящих кислород цнанобактсрнй ояалснне фотосннтеэнрующнх серных Е нй нметаногеноа 3 500 Формнроаанне контннентоэ н океанов 4 500 Обраэоэанне Земли Рис. 1-35.
Этапы эвояюцмн жнэнн на Земле. скольку клетка обзаводилась все большим количеством ДНК, нужны были более сложные механизмы для осуществления компактной упаковки ДНК в комплексах со специфическими белками, а также для точного разделения между дочерними клетками в процессе деления. Для этого понадобились специализированные белки, стабилизирующие свернутую ДНК и разрушающие комплексы ДНК с белком (хромосомы) при делении клетки. Во-вторых, при увеличении размера клетки стала развиваться система внутренних мембран, н том числе появилась двойная мембрана, окружающая ДНК. Эта мембрана отделяла синтез РНК на основе ДНК-матрицы, протекавший н ядре, от синтеза белка на рибосомах в цитоплазмс.
Наконец, в-третьих, ранние эукариотические клетки, которые не могли осуществлять фотосинтез или аэробпый метаболизм, включали в себя аэробные или фотосиптезируюшие бактерии, образуя эндосимбиотические ассоциации, со временем ставшие постоянными (рис. 1-36). Некоторые аэробные бактерии превратились в митохондрии современных эукариот, а пскоторыс фотосиптсзируюпгие цианобактерии стали пластидами, как, например, хлоропласты в зеленых водорослях — вероятных предшественниках клеток современных растений. На более поздних этапах эволюции одноклеточные организмы стали образовывать кластеры, что позволило им увеличить полвижность, повысить эффективность метаболизма или репродукции по сравнению со свободноживуьцими одиночными клетками.
Дальнейшая эволюция таких кластеров привела к возникновению устойчивых ассоциаций отдельных клеток и постепенному развитию специализации внутри колоний — произошла дифференцировка клеток. Использование преигиушеств клеточной специализации привело к возникновению еше более крупных и высокодифферепцированных организмов, в которых одни клетки осущестнлялп сенсорные функции, другие — пищеварительныее, фотосинтетические, репродуктивные и т. л. Существующие сейчас многоклеточныс организмы содержат сотни клеток различного типа, каждый из которых специализируется па определенной функции, обслуживающей всеь организм. Основные механизмы, возникшие !60! 1.
Основы биохимии Симбиотическая система теперьспособна осущестэлять аэробный катаболизм. Некоторые бактериальные гены проникают а ядро, а бывшие бактерии превращаются э митохондрии. Анаэробный метаболизм неэффективен, поскольку топливо не окисляетгл полностью.
!з' ~ оеиятеэирующая отическая клетка Бактерия «заглатывается» эукариотом и размножается внутри него. Хлорооласт --.!. Аэроб лая эукариотическая кл Д цианобактерии Фотосинтеэнрующая эукариотическая клетка Фотосинтезнруюшэя цианобактерия Аэробная бактерия Втянутая внутрь клетки циаяобактерия становится эндосимбионтом и размножается; новые клетки могут синтезировать АТР, используя энергию солнечного света. Аэробный мтаболизм зффектиэен, поскольку топливные молекулы окисляются до СОь Световая энергия используется для синтезабиомолекул из СОь Со временем некоторые гены цианобактерий перемещаются а ядро, а бывшие цианобактерии становятся пластидами (хлорооластами). Рис.
1-36. Роль эидосимбиоэа в эволюции эукариот. Самые первые эукариоты были аназробами. Оии включили внутрь себя пурпурные бактерии (цохазаны желтым цветом), которые придали им способность осуществлять аэробный катаболизм и со временем превратились а митохондрии. Фотосинтезирующие цианобахтерии (показаны зеленым цветом) впоследствии стали зндосимбионтами некоторых аэробных эукариот, превратив эти клетки а фото- синтезирующих предшественников современных зеленых водорослей и растений. Молекулярное строение раскрывает эволюционные связи Ядро Анаэробпая эукариотнческая клетка-оредлкттэенник Бактериальиый й) геном на заре эволюции, развивались н оттачивались далее.
В основе пульсирующих лнижсннй ресничск парамецин н жгутиков хламидоманады лежат те жс самые ключсныс структуры н механизмы, что используются, например, высокоснсцналнзированными клетками сперматозоидов позвоночных. Сегодня биохимики обладают огромной и все пополняющсйся сокровищницей знаний о молекулярном строении клеток„которые можно использовать для анализа эволюционных связей и усовершенствования эволюционной теории; н количество знаний все увеличивается. Последонатсльность генома (вссго генетического ба~зжа организма) полностью определена уже лля сотен бактерий, более 40 архей.
постоянно увеличивающегося числа эукарнотнческих микроорганизмов (например, 5ассЬатотусвэ сететчз(ае и Р(азтойит ьр.), растений, включая ЛтаЬк(оряз гЬа!(апа и рнс, мцогоклеточных животных, включая СаепотЬаЬг((г(з е!ейапз (круглый червь), 0тозорЬ()а те!апоригет (фруктовая мушка), мышь, крысу, собаку, шимпанзе н Ното за)пепл (табл. 1-2). Этот список постоянно пополняется. Зная последовательности гсномов, можно проводить детальное сравнение различных видов н глубже понять эволюционный процесс. До настоящего времени молекулярная систематика, основанная Размер гснснл Количество (млн нлр нуклсотидск) генон Бнслсгнчсскнс особенности 4,8 х 10з 1,0 х 10з 8.5 х 1О' 1,6 х 1Оз 1,7 х10з 1,6 х 10з 2,4 х 1О' 3,2 х 10з 4,1 х 1(Р 4,4 х 1Оз 59х10з 53х10з 2,3 х 10' 1,3 х 1О' 3 2 х 104 3,8 х 1О' 2,0 х 1О" 2,7 х 1О' 4,9 х 1О< 2,9 х 10' Вызывает пневмонию Вызывает сифилис Вызывает болезнь Лайма Человек Источник: страница цс!Всц для каждого ор<з<низл<а на ъ и к осЬОп !ш ш!< 8оч/Оепотсз продукты — паралогами.
Считается, что пара- логичные гены образовались путем удвоения гена и постепенных изменений послеловательпостей обеих копий. Обычно параз<огичныс белки имеют не только схожис ал<г<нокислот- на последовательностях генов, согласовывалась с классичсской систематикой, основанной на изч- чепии макро<конических структур, но во многом была более .сочна. Хотя на уровне анатомии постоянно происходило расхождение организмов, основополагающее единство живого становится очевидным при проведении исследований на молекулярном уровне. Молекулярные структуры и механизмы самых простых и самых сложных организмов обладают замечательным сходством.
Зги сходства легче всею проследить на уровне послсловательностей либо ДНК, копирующих белки, либо самих белков. Если последовательности двух генов (нуклеотилые последовательности ДНК или последовательности кодируемых ими белков) имеют очсвидное сходство, то их называют гоыологичными, а кодируемыс ими белки — гомологами. Если два гомологичных гсна обнаружены у одного и того же вида, их называют паралогичными, а кодируемые ими белковые ные последовательности, но и аналогичную трехмерную структуру, хотя в ходе зволюцни стали выполнять различные функции. Два г<в<ологичных гена (или белка) из организмов рая<нег видов называют ортологичными, а их белковые продукты — ортологами. Ортологи в обоих организмах обычно выполняют одну и ту жс функцию, поэтому когда выясняется, что вновь ссквенированный ген в организме одного вида ортологичен гену цз орган изма другого вила, можно предположить, что они кодируют белки с одинаковыми функциями.
Так, без проведения биохимических исследований па основании геномных последовательностей можно определи~ь функции белковых пролуктов. Аннотированный геном кроме самой последовательности ДНК Мусор1аяпа Веп(пгйнт ттропегяа раПЫит Воп ейа Ьнгйгйгуеп' Не((сойа<зетруйп' Ме<йапососсиз1аипаяЬ11 Ь~ '17 Агсйаеой(ойиз 1<<18Ыиз ууиесйосуяй зр. Васййя я<Ьй1и Езсйепсй(а сой 5ассЬаготусез сегетяае Йаяио<1<ит ~ай(разят Саетяйай(ггй еййапз АиорЬейз йатЬ(ае Ап<ЬЫорзя ГЬайаиа Опаа яз<1оа Огозорййа тейиойаггег Миг тнзсий<з <1отез<(с<к< Раи <пгйЬЫугез Ното ягрйги 5,8 х 10з 1,1х10с 9,1 х 10з 1,7 х 10с 1,7 х 10с 1,8 х 10с 2,2 х 10с 3,6 х 1Ос 4„2 х 10" 4,6 х 10с 1,2 х 10г 2,3 х 10г 1,0 10з 2,3 х 10з 1,2 х 10з 39 10 1,2 х 10" 2,6 х 10з 3,1 х 10з 3,1 х 1(Р 15 3еолюцнонные основы бнохнннн [6! ! Вызывает язву желудка Растет при 85 С! Вызывает грипп Относится к царству архей„ыетаиоген Цианобактерия Распространенная почвенная бактерия Некоторые штаммы вызывают токсический шок Одноклеточный зукариотический организм Вызывает малярию у человека Миогоклеточный круглый червь Переносчик малярии Сорное растение Посевной рис Фруктовая мушка Лабораторная мышь Шимпанзе 162] П Основы биохимии содержит описание предполагаемой функции продукта каждо~о гена, выведенной на основании сравнения данной геномной последовательности с последовательностями из других организмов, в которых функции белков известны.
В принципе, определяя метаболические пути (наборы ферментов), кодирусмые данным геномом, можно вывести метаболические характеристики организма на основании одной только геномной последовательности. Различия в последовательностях гомологичных генов можно рассматривать как грубый способ оценки степени расхождения двух видов в процессе эволюции, т. е. эти различия позволяют оценить, как давно общий предшественник дал начало двум эволюционным линиям. Чем больше различий, тем раныпе произошло расхождение.
Можно построить филогенетическое (фамильное) древо, на котором эволюционная дистанция между двумя любыми видами определяется близостью их расположения (например, рис. 1-4). В ходе эволюции появляются новые структуры, процессы и регуляторныс механизмы, что отражает изменения в геномах эволюционирующих организмов. В гсноме такого простого эукариотичсского организма, каким являются дрожжи, должны были появиться отсутствующие у бактерий и архей гены, отвечавшие за образование ядерной мембраны. Геном насекомых должен содержать отсутствуюшие у дрожжей гены белков, определяющие специфическую сегмснтированную структуру тела насекомых. Геномы всех позвоночных должны содержать гены, несушие информацию о развитии позвоночника, а геномы млекопитающих — уникальные гены, отвечающие за образование плаценты, существующей только у млекопитаюших, и т.д.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
