Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Стенли Миллером в лаборатории Гарольда Юрн. Миллер на протяжении недели или 156) 1. Основы биохимии более пропускал электрические разряды, имитировавшие молнии, через газовую смесь, полобиую существовавшей иа Земле перед зарождением жизни, которая содержала метан, аммиак, водяиые пары и водород, заклгочеииую в простраиствс между двумя электродами (рис. 1-33), а затем анализировал продукты в закрытом рсакциоппом сосуде. В газовой фазе были обнаружены оксид и диоксид углерода, а также исходные вещества. Водная фаза содержала разиообразиыс оргаиические соедиисиия, в том числе некоторые амииокислоты, гидроксикислоты, альдегиды и цианистый водород НСХ.
Этот эксперимсит доказал возможность абиотического пути образоваиия биомолекул в относительно мягких условиях за сравнитсльио короткий срок. Электроды Р»»р»шоп :.1 Г 11« . амшю- 1 1т, ьвс»о "ы „~ .ЫтО . иуклш» ::тмлы во "с Кока»е»»~ ~ 1 Я Рмс. 1-33. Абиотмчвскмй синтез бмомолекул. Искроразрядвый аппарат, использовавшийся Миллером и Ври, в экспериментах по демонстрации абиотичесхого образоваимя оргаиичесхих веществ в условиях примитивной атмосферы.
Газовая смесь внутри сосуда подвергалась электрическому воздействию, после чего продукты реакции ноидеисировались и анализировались. Среди продуктов были обнаружены различные биомолехуяы, в том числе и аммиохисхоты. Волос сложные лабораториыс эксперименты предоставили доказательства того, что многие химические составляющие живых клеток, в том числе полипсптиды и РНК-подобные молекулы, также могут образовываться в этих условиях.
Полимеры РНК могут проявлять каталитические свойства в важных биологических реакциях (см. гл. 26 и 27). Кроме того, РНК, вероятно, играла важнейшую роль в пребиотической эволюции как в качестве катализатора, так и в качестве источиика информации. РНК и схожие с ней предшественники могли быть первыми генами и катализаторами В существующих сегодня организмах пуклеиновые кислоты копируют генетическую ииформацию, определяющую структуру ферментов, а ферменты катализируют репликацию и репарацию нуклеиновых кислот. Взаимозависимость этих двух классов соединений ставит трудный вопрос что было раньше — ДНК или белок? Однако может быть, что оии появились одновременно и им обоим предшествовала РНК.
Открытие того факта, что молекулы РНК способны катализировать собствепиый синтез, указывает иа возможную роль РНК или подобных молекул в качестве первых генов и первых катализаторов. В соответствии с данным сценарием (рис. 1-34) иа одной из ранних стадий биологической эволюции в «первичиом бульоне» возникла молекула РНК, которая смогла катализировать синтез других молекул РН К с той же последовательностью, т.е. образовалась самореплицирующаяся молекула РНК. Концентрация молекул РНК дпзжва была возрастать экспоисициальцо, поскольку вз одной молекулы получается лве, из двух — четыре и т.
д. Точность саморепликации, всроятно, была ие абсолютной, поэтому стали появляться варианты РНК, некоторые из которых оказались еше лучше приспособлены к саморепликации. В конкурентной борьбе за нуклеотиды победили наиболее эффективные молекулы, а менее эффективные исчезли из популяции. В соответствии с гипотезой «мира РНК» разделеиис функций между ДНК (храиеиие геистической информации) и белком (катализ) произошло позднее. Возникали новые варианты самореплицирукппихся РНК, которые были способны также катализировать коидсисацпю 1.5 Эволюционные основы биохимии (зт! аминокислотных звеньев в цолипсптидиые цепи.
В какой-то момент образовавшиеся таким образом пептиды стали усиливать способность РНК к саморепликации. Такая пара РНК/пептидпомощник могла претерпевать дальнейшие изменения, создавая егце более эффективные системы репликации. Замечательное открытие того факта, чта в аппарате для синтеза белка современной кзстки (рибосоме) ие белок, а РНК катализирует образование пецтидиой связи, свидетельствует в пользу пяпотезы «мира РНК». Через какое-то время после возникновения этих примитивных систем для белкового синтеза произошло следующее изменение: функцию сохранения «геиетической» информации взя- Возгяикновение из компонентов примитивной атмосферы Земли «первичного бульона», содержащего атом числе нуклеотиды Образование коротких молекул РНК со случайной послеловательностью Сслективнал рспликацив способных к самоудвоению каталитических фрагментов РНК 1 Катазизируемый РНК синтез специфических пептидов 1 Яшзызюши ролл $$$$$т$$$$$$$$ з ря"алик«цап РНК, и .
з: а ° зиял ял РНК бс.ьо 1 1 а ею $ нс пряямяятяя «и их г$ютем язляяяслия япп я $ яая таем РН К-и нам я $$ я»ахового $$$$$т$$$$$„ ккяализшгима«а РНК яря $$$$»яяяяяз РИК ю$чппасг обръювызатькшиш ДНК гвс. 1-Згя. Воэможный сценарий развития «мира РНК». ла иа себя молекула ДНК, последовательность которой комплементариа последовательности самореплицирующейся РНК. Молекулы РНК, в свою очередь, эволюционировали, совершенствуя катализ синтеза белка.
(Далее в гл. 8 мы остановимся иа том, почему молекула ДНК более стабильна по сравнению с РНК и лучше подходит для хранения наследственной информации.) Белки проявили себя в качестве универсальных катализаторов и позднее взяли иа себя эту функцию. Липидоподобиьге компоненты из «первичиого бульона» образовали относительно непроницаемые слои, окружавшие самореплицирующиеся ассоциации молекул.
Высокая концентрация белков и нуклеиновых кислот внутри этих липидиых оболочек способствовала молекулярным взаимодействиям, необходимым для репликации. Биологическая эволюция началась более трех с половиной миллиардов лет назад Земля возникла около 4,6 млрд лет назад, а в соответствии с имеющимися данными первые живые организмы появились более 3,5 млрд лет назад.
В 1996 г. работавшие в Гренландии ученые обнаружили ие окаменевшие останки„ а химические доказательства жизни («топливные молекулы»), возраст которых свыше 3,85 млрд лет. Оии нашли вросшие в камень угдеродсодержащие вецяества, вероятно, биологического происхождения. В первый миллиард лет существования Земли кое-где стали появляться первые простые организмы, способные воспроизводить свою собственную структуру иа основании матрицы (РНК?), служившей первым генетическим материалом.
Поскольку атмосфера Земли в те времена была практически лишена кислорода, и лишь немногие микроорганизмы использовали органическое вещество, образовавшееся в естественных процессах, существовавшие органические соединения были относительно устойчивыми. С учетом этой устойчивости органических соединений и огромной длительности происходивших процессов, можно понять, каким образом невероятное стало неизбежным: органические вецяества включались в развивающиеся клетки, эффективность механизмов само- воспроизведения возрастала. Начался процесс биологической эволюции. ~бв] 1. Основы биохимии Первые клетки, вероятно, были кемогетеротрофами Самые первые клетки возникали в восстановительной атмосфере (где пет кислорода) и, вероятно, получали энергию из неорганических веществ, таких как сульфид железа (П) и карбонат железа (П), которые тогда на Земле имелись в большом количестве. Например, в результате реакции Гсб+ Н,8 — Ге5»+ На выделяется достаточное количество энергии, чтобы обеспечить синтез молекулы ЛТР или аналогичного вещества.
Необходимые клеткам органические вещества могли появиться из компонентов ранней атмосферы Земли (СО, СОь Хь ХНз, СН~ и др.) в результате небиологических воздействий, таких как вспышки молнии и вулканические извержения, или в результате гилротермальных процессов. Сугцсствует также гипотеза, что органические вещества были привнесены на Золло из космоса.
В 2006 г. космический зонд 8гагг(пзг вернулся на Землю с частицами космической пыли, взятой из хвоста кометы; в этой пыли солержались различныс органические вещества. Первые одноклеточные организмы„возникшие в богатой смеси органических веществ (чпервичном бульоне»), практически наверняка были хемогетеротрофами (рис. 1-5). Необходимые им органические вещества исходно возникли из компонентов первичной атмосферы (СО, СОэ Х,, СН~ и др.) не биологическим путем, а под действием тепла от вулканической деятельности и разрядов молний. Первые гетеротрофы постепенно приобретали способность добывать энергию из окружающих веществ, использовали ее для синтеза нсобхолимых им молскул и становились менее зависимыми от внешних источников питания.
Очень важным шагом в эволюции было появление пигментов, способных захватывать энергию Солнца, с помощью которой клетки могли восстанавливать (мфиксировать») СО,, превращая его в более сложные органические вещества. Первым донором электронов для этого процесса фотосинтеза, по-видимому, был Нз5, прсвращавшийся в элементарную серу или сульфат-ионы (80х2 ). Позднее клетки стали использовать в качестве донора электронов воду, в рсзультате чего в атлюсфсру начал выделяться кислород. Потомками тех первых фотосинтезирующих организмов, продуцирующих кислород, являются современные цианобактерии. Поскольку атмосфера в ранние периоды существования Земли почти не содержала кислорода, первые клетки были анаэробами. В таких условиях хемотрофы могли окислять органические вещества до СОь передавая электроны не па кислород, а па такис акцепторы, как 50„2, в результате чего в качестве побочного продукта образовывался Нх8.
С появлением продупируюших кислород фотосиптезирукмцих бактерий атмосфера все более обогащалась кислородом — мощным окислителем и смертельным ядом лля анаэробов. В этих сложных условиях, которые Чгпш Маргелис и Дорион Саган назвали «кислородным холокостом», некоторые липин микроорганизмов дали начало аэробам, получавшим энергию в процессе псрслачи электронов от топливных молекул кислороду Поскольку такие реакции сопровождаются выснобожденисм значительного количества энсргии, в аэробных условиях использующие кислород организмы получили энергетическое преимушество над анаэробными собратьями. В результате в кислородсодсржащей атмосфере стали преобладать аэробные организмы.
Совремснныс бактерии населяют практически вес экологические пиши в биосфере; существуют организмы, способные использовать в качестве источника углерода и энергии практически любой тип органических веществ. Фото- синтезирующие микробы в пресной и в соленой воде захватывают солнечную энергию и используют се д.ля образования углеводов и других клеточных компонентов, которые, в свою очередь, служат источникоги питания для других живых организмов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
