Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 171
Текст из файла (страница 171)
11-2. Липидный состав плаэматических мембран и иеибран органелл гепатоцитов крысы. Функциональная специализация каждого типа мембраны отражается в уникальном составе липидов. Холестерин в значительных количествах присутствует в плаэматичесвих мембранах, но обнаруживается в следовых количествах в мембранах иитохондриальных. Кардиолипин — существенный коипонент внутренней митохондриальной, но не плазиатической мембраны. В большинстве мембран фосфатидилсерин фосфатидилиноэит и фосфатидилглицерин— иинорные компоненты (желтый цвет), но они выполняют важнейшие функции, например фосфатидилинозит и его производные участвуют в передаче гормональных сигналов.
Сфинголипиды, фосфатидилхолин и фосфатидилзтаноламин присутствуют в большинстве мембран, но в разных соотношениях. Глихолипидов иного в мембранах хлоропластов растений, а в тканях животных они практически отсутствуют. 11.1 Состав и строение иеибран [527[ внутренних мембранах митохондрий гепатоцитов распределение обратное: очень мало холестерина и много кардиолипина.
За редким исключением, мы можем говорить об алаптивной роли разных комбинаций мембранных линндов; в других случаях функциональное значение этих комбинаций ноканеизвестно. Белковый состав мембран изменяется даже в более широких пределах, чем липилный, отражая их функциональную специализацию.
Кроме того, некоторые мембранные белки ковалентно связаны с олигосахарилами. Например, 60% (по массе) молекул гликофорина — гликопротеина мембраны эритроцитов — состоит из сложных олигосахаридных единиц, ковалснтно присоединенных к специфическим аминокислотным остаткам. Чаще всего сахара присоединяются по остаткам Яег, 'Пзг и Лзп (рис. 7-29). Остатки сахаров поверхностных гликопротеинов влияют на фолдинг белков, а также на их стабильность и внутриклеточную локализацию.
Они играют существенную роль в специфическом связывании лигандов с гликопротеиновыми поверхностными рецепторами (рис. 7-35). Некоторые мембранные белки ковалснтно связаны с липидами (одним или более), служащими гидрофобпыми якорями, которые, как мы увидим, удерживают белки в мембране.
Все биологические мембраны обладают рядом фундаментальных свойств Мембраны непроницаемы для большинства полярных или заряженных веществ, но проницаемы для неполярных соединении; толщина мембран от 5 до 8 нм (50 — 80 А); на поперечном срезе в электронном микроскопе они выглядят трехслойными (рис. 11-1). Поданным электронной микроскопии, химического анализа состава, а также физических методов исследования проницаемости мембран и движения отдельных молекул липидов и белков внутри мембраны создана жидкостно-мозаичная модель биологических мембран (рис. 11-3).
Фосфолипиды образуют бислой, где неполярные части молекул обращены внутрь бислоя, а их полярные «головки» обрагцены наружу и взаимодействуют с водной фазой с обеих сторон мембраны. Белки включаются в этот бислойный пласт, удерживаясь между мембранными липидами и гидрофобными доменами белков благодаря сво- Ояигосакаридиые а ° цепочки ф, а '-' гликопротеииа Гликолипид Полярные "головки" фосфот Стерни Снаружи ~ Липид- -иый , ,'бисяой Периферический белок, коаалеитио саяааииый с лииидом Внутри ~ипидоа Периферический белок Интегральный белок (одиа траисмембраииая спираль) Рис. М-3.
Жидкостно-мозаичная модель структуры мембраны. Жирнокисдотные цепочки внутри мембраны формируют гидрофобиую область. Интегральные белки плавают а этом липидном «море» благодаря своим гидрофобным свойствам, обусловленным неполярными боковыми аминокисяотиыми цепями. И белки, и липиды могут свободно двигаться вдоль плоскости бислоя, но движение с одной стороны бислоя на другую ограничено.
Углеводные части, связанные с некоторыми белками и лилидами плазматической мембраны, находятся на внешней поверхности мембраны. Липидный бислой — основной структурный элемент биомембран )5281 Част»1. 11. Биологические мембраны и транспорт им гидрофобным взаимодейгствням. Некоторые белки «высовываются» только с одной стороны мембраны, в других есть домены, экспонированные с обеих сторон. Ориентация белков в бислое асимметрична, что придает мембране «двусторонностьы белковые домены на одной стороне бислоя отличаются от доменов на другой стороне, что отражает и функциональную асимметрию. Отдельные лицидные и белковые единицы в мембране формируют постоянно нзменяюгцуюся жидкую мозаичную структуру (в отличие от мозаики керамической плитки, уложенной на цемент). Мембранная мозаика — жидкая, так как большинство взаимодействий между ее комцонентамн нековалентные; липиды н белки способны свободно двигаться вдоль плоскости мембраны.
Теперь рассмотрим некоторые особенности жидкостно-кристаллической модели более детально н приведем экспериментальные доказа- тельства в пользу основной идеи предложенной модели, однако с необходимыми усовершенство- вантими. Глицерофосфолипнды, сфннголипиды н стернны практически нерастворнмы в воде. Нрн смешивании с водой они самопроизвольно образуют микроскопические липндные агрегаты (кластеры) в виде обособленной фазы, цри этом нх гидрофобные части находятся в контакте др)т с другом, а гндрофильные группы взаимодействуют с окружающей водной средой.
Вспомним, что црн объединении липидов в кластеры уменьшается площадь гидрофобной поверхности, обращенной в сторону воды, н таким образом минимизируется число молекул из упорядоченной воды на 11.1 Состав н строение мембран 15291 Отдельная спи ница я пняиндрическуюфо (поперечцыссечеция я цепочки равны) Отдельная единица имеет форлву клина (поперечное сечение "головки" больше, чем боковой цепочки) Мццеяла Веацктяа Бцсяой Рис. 11-4. Агрегаты из амфифильных липидов, образующиеся в воде. а) В мкцеллах гидрофобные цепи жирных кислот собраны в центре сферы.
Внутри гндрофобной области практически нет воды. б) В открытом бислое все ацильиые боковые цепочки, кроме тех, которые расположены на краях пласта, защищены от взаимодействия с водой. в) Когда двумерный бмслой сворачивается, он образует замкнутый бкслой, трехмерный полый пузырек (аезикулу), а полости которого находится вода. поверхности раздела липид-вола (рис. 2-7), что приводит к увеличению энтропии. Благодаря гидрофобным взаимодействиям между молекулами лнпидов создается термодинамическая движущая сила, обеспечивающая образование и сохранение этих кластеров. При смешивании липилов с водой в зависимости от условий и природы липидов могут образоваться три типа липидных кластеров (рис.
11-4). Мицеллы имеют сферическую форму и не содержат ничего, кроме амфифильных молекул (от нескольких десятков ло нескольких тысяч). Эти молекулы расположены таким образом, что их гилрофобные области агрегированы внутри, куда вода не попадает, а их гидрофильные «головки» вЂ” к поверхности мембраны и контактируют с водной средой.
Мицеллообразование облегчается, когда площадь поперечного сечения «головки» больше, чем площадь сечения боковой ацильной цепи (цепей), как в свободных жирных кислотах, лизофосфолипидах (фосфолипилах без одной жирной кислоты) и детергентах, таких как додецилсульфат натрия (Я)Я; с. 13б). Второй тип липидпого агрегата в воде — это бислой, в котором два липидных монослоя образуют двумерный лист. Легче всего образование бислоя происходит, когда полплощади поперечных сечений «головки» и ацильной цепи (цепей) близ- ки, как в глицерофосфолипилах и сфипголипидах.
Гидрофобные области каждого монослоя взаимодействуют друг с другом, не касаясь воды. Гидрофильные «головки» взаимодействуют с водой на обеих поверхностях бислоя. Поскольку на краях гидрофобные области (рис. 11-4, б) имекп кратковременные контакты с водой, бислойный пласт относительно нестабилен и спонтанно сворачивается, накладываясь сам на себя, образуя полую сферу— везикулу(пузырек) (рис. 11-4, и). При образовании везикулбислоитеряютсвои концевые п«дрофобные области, достигая максимальной стабильности в водном окружении. Внутри этих бислойных везикул заключена вода в виде отдельного водного компартмента. Вероятно, предшественники первых живых клеток напоминали липидные пузырьки, их волное содержимое было отделено от остального мира гидрофобной облочкой.
Биологические мембраны состоят из липндных бислоев толщиной 3 нм (30 А). Углеводородная часть мембраны, составленная нз групп — СНз — и — СНз жирных кислот, неполярна и похожа в этом отношении на декан, и везикулы, сформированные в лаборатории из чистых липидов (липосомы), почти непроницаемы для полярных вегцсств, как и биологические мембраны (хотя последние проницаемы для веществ прн наличии специфических переносчиков). Распределение н мембране Внутренний Наружный моиослой ыоносиой 30 27 23 а":::»"':-"''"' 5 Фосфатидин»таноламин Фосфатидилхолни Сфиигомиелни Фосфатиднлеерин Фосфатиднлниоаит Периферический белок '.
ас Белок с амфифиль ными свойствами Фосфатиднлииоант- 4-фосфат С:> аниаииситхаа 1 рсгуаиинн $ Ъ' иамсиеиис ри. хеаатируиниия агент; мсчсаииа; Соз ча.Ф Фосфатнднлинознт- 4,5-бисфосфат Фосфатндиаи кислота Ни ~егин„чи ~и белок (гндрофобныи домен, иокрытый дстсргснтом) [330[ Чапь1. П. Биологические мембраны и транспорт Лола от всех Мембранный фосфолилидов фосфолипнд мембраны (%) Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
