Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 175
Текст из файла (страница 175)
Эти различия в состоянии бислоя легко наблюлать в липосомах, сформированных из липидон одного типа, но биологические мслгбраны содержат много липидон с разнообразными ацильными цепями и поэтому нс демонстрируют резких фазовых переходов при изменении температуры. При физиологических температурах (20— 40 'С) ллинноцспочечные насыщенные жирные П.2 Динамика мембран !839! а Пврвкрнствллнческое состояние (гель) Сплгнжзнне )кпвннх кнсло), ".ь 30 с:10'с ао 'с 1) 1 8 81прнс) шюван кш'кпц (14:О) 4 Йз )ьмнтпппнзн кгнзппз (160) 18 29 18 18мьмш спкчннюзя нш лот ) (16:1) 26 9 Олгппппая м)сло)п (18:1) 38 24 80 12 !)ьц)шп'Ймпр)п")пн)люя кпстп)з !3 10 8 О г) п)с)) Г) л м кк ' с) )зсржпо не п))с) ппснпьк кпс лг))ы, )и;)ннчюк) шп й" юкэ)огы 2)Я 2,0 1,6 0„'18 Источник: Магг, А.
Г. 8 !пдгз()аш, 1. 1, (1962) Ейесс о(сешрегагпге оп Йе гош роз)гюп оИапу ас!г!к )п Еггпепс1пп со!). г'. Впсгппп1. 84, 1260. ' Точный жнрнокпслотный состав зависит нс только пт температуры, по н ог стадии !к)сгл н состава среды культивирования. ** Отношение суммарного содержания кислот (16:1) + (18:1) к суммарному солсржанпк) кислот (14)0) + (16 О). Гидрокснлгнрнстиновая кислота пе учитывалась. Нзгреванпе вызывает тепловое двнжсннс б боковых цепочек (перекоп гель- жидкость) Жидкое состояние кислоты (такие как 16:0 и 18:О) хорошо упаковываются в жидко-упорядоченную структуру„ но изгибы в ненасыщенных жирных кислотах препятствуют такой упаковке (см. рис.
10-2), созлавая благоприятныс условия лля жидко- неупорядоченного состояния. Тот же аффект Рнс. 11-15. Два состояния липидов бнсяоя. а) В паракристаллическом состоянии (фазе геля) полярные кголовкив равномерно выстроены на поверхности, а ацильные цепи почти неподвижны и упанованы в регулярную геометрическую структуру. б) В жидко-неупорядоченном (жидком) состоянии ацильные цепи в большей степени подвержены тепловому движению и не имеют регулярной организации.
Промежуточным между этими крайними состояниями является жидко-упорядоченное состояние, при котором отдельные фосфолнпидные молекулы могут диффундировать латерально, но ацильные группы остаются вытянутыми и более или менее упорядоченными. оказывают ацильныс группы с более короткими цепочками. Содержание стерипов в мембране (которое существенно различается лля разных организмов и органслл; табл. 11-1) — другой важный фактор, определяющий сос).ояние липилов.
Жесткая плапарная структура стероилного ядра, внедренная между жирными ацильными боковыми цапал)и, уменьшает свободу вращательного лвижсния соседних жирных ацильных цепей вокруг их углерод-углеродных связей, заставляя ацильцые цепи принять полностью вытянутую конформацию. Таким образом, присутствие стеринов уменьшает текучесть в центре бислоя, благоприятствуя тем самым жидко-упорялоченной фазе, и увел пч иваст толщину лип идно го мо послов ( как описано ниже).
,,с очень мслленно с)ОЬхкхИсз очень быстро Свзрувсв С крзмблззз переносят липилы в люболс направлении, восстанавливая равновесие Флоппззв (АВС-транспортер) переносит фосфс» липиды от цитоплвзмвтического к внешнему моььсюлою Флввцззв (АТР-в»в Р-типа) переносит ФЭ и ФС от ввешнего к цито- плзэматическому монослою 15401 Часть 1.
11. Биологические мембраны и транспорт При росте в разных условиях клетки регулируют свой липидиый состав для достижения постоянной текучести мембраны. Например, бактерии, когда их культивируют при низкой температуре, синтезируют больше ненасыщенных жирных кислот и меиыпс иасыщеииых, чем при повьппеииых телшературах (табл. 11-2). В результате такой регуляции состава липидов мембраны бактерий, культивированных как при высокой, так и при низкой температуре, имеют примерио одинаковую степень текучести. Для движения лилидов через бислой необходим катализ При физиологической температуре диффузия молекул липидов от одного моиослоя к другому (ефлип-флоп»; рис.
11-16, а) в большинстве мембран либо вообще ие случается, либо ее скорость очень иизшь, а вот латсральиая диффузия в плоскосьли двойиого слоя происходит очень быстро (рис. 11-16, б). Для движения через бислой исобходимо, чтобы полярная или заряженная оголовка» покииуьш свое водное окружение и перешла в гидрофобиое виутрецпее пространство бислоя, а этот процесс трсбуст большого положительного измсисиия свободиой энергии. Однако существуют ситуации, когда такое движение иеобходильо.
Например, мсмбраииые гльщерофосфолипидьь синтезируются иа цитоплазматической поверхности ЭР а сфииголипиды синтезируются или модифицируются ьы люмииальной поверхности. Перемещение липидов от места синтеза к месту назначения осущестшьяется путем флип-флоп-диффузии. Существуют целые семейства белков, включая флиппазы, флоппазы и скрамблазы (рис. 11-16, в), которые облегчают перемещение липидоп сквозь двойиой слой, обеспечивая эиергетически более выгодный и более быстрый путь, чем в отсутствие катализа.
Сочетание асимметрии биосиитеза мембранных липидов, очень медлеииой иекатализпруемой флип-флоп-диффузии и наличия селективиых энергозависимых переиосчиков липидов приводит к асимметрии липидиого состава в слоях мембраны (рис. 11-5). Кроме вклада в эту асимметрию состава энергозависимый траипюрт липидов к одной стороне двойиого слоя может оказывать важное влияиие — путем создания более развитой поверхности иа одной из сторон двойного слоя — ца а Некзтвлззвруемвя трзвсбмслойявя (фляп-флоп) лвффузвя б Неквтвлззмруемвя лвтерзльввя диффузия в Квтвлвзмруемььй трзвсмембрзввый перенос Внутри АТР АВР+Р; АТР АЬЬР+Р, Рвс. 11-16.
Перемещение отдельных фвсфзлмпидоз в двойном лмпмдивм слое. а) Некаталкэкруемое перемещеике от одного моиоспоя к другому происходит очень медленно, в то время как аатеральнак диффузия (б) происходит быстро и ие требует участия катализаторов. в) Три типа переносчиков фосфолкпкдов в ппаэматической мембране. Флмппазы переивсят главным образом амкиофосфолкпкды (фосфатидклэтаколвмии (ФЗ) к фосфаткдклсерии (ФС)) от внешнего (экэопвззматкческого) к виутреииему (цитопвазматическому) монослою; этим представителям семейства АТРаэ Р-ткпа длп проявления активности требуется АТР.
Флоппазы переносят фосфолипиНы от цктозольиого моиослоя к внешнему моиослою; оик являются члеиамк семейства АВС-транспортеров к также используют АТР. Скрэмблаэы выравнивают фосфолипидиый состав двух моиослоев; они ие используют АТР иа активируется в присутствии ионов кальция. 11.2 Динамика мембран [541[ вгкзникновенпе изгибов мембраны, необходимых лля отделения везикул. Флиппвзы катализнруют перенос аминофосфолипидов фосфатидилэтаноламина и фосфатидилсерина от внеклеточного монослоя к цитозольному монослою плазматической мембраны, внося свой вклад в асимметрию распределения фосфолипидов: фосфатидилэтаполамин и фосфатидилсерин располагаются в основном на цитозольной поверхности, а сфинголппиды и фосфатидилходлин — на внепшей поверхности.
Локализация фосфатидилсерина не на внешней поверхности мембраны имеет особый смысл: его появление на внешней понерхности мембраны запускает апоптоз (программируемую клеточную смерть, см. гл. 12) и поглощение макрофагами, несущими рецепторы фосфатидилсернна. Флиппазы действуют также в ЭР где они перемещают вновь синтезированные фосфолиппды от места синтеза на цитозольной поверхности к люминальной поверхности. Для перемещения одной молекулы фосфолипида флиппазы затрачивают примерно одну молекулу АТР; по структуре и функциям эти белки родственны АТРазам Р-типа (активные переносчики; см. с.
558). Флоппазы перемещают фосфолипиды плазматической мембраны от цитозольной к внеклеточной поверхности и, подобно флиппазам, являются АТР-зависимыми ферментами. Флоппазы — члены семейства АВС-транспортеров, описанного па с. 564, которые активно переносят гидрофобные субстраты через плазматичсскую мембрану наружу. Скрамблазы — это белки, которые переносят любые мембранные фосфолипиды через двойной липидный слой по градиенту концентрации (от понерхности с большей концентрацией к поверхности с меньшей концентрацией); их активность не зависит от присутствия АТР.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
