Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 179
Текст из файла (страница 179)
11гго мг Ф " Концентрация снаружи Ион Вторичный активный транспорт(против злсктрохииического градиента„ движимый потоком ионов по градиенту) Пассивному транспорту способствуют мембранные белки »' н = О Р~~О До равнове- сна Есть поток До раапоассня Раннонсснс достигнуто Равновесна достигнуто Нег потока Рис. 11-26. Движение веществ чврвэ проницвемую мембрану. о) Результирующее движение электрически нейтральных веществ направлено в сторону более низкой концентрации до момента достижения равновесия. Концентрации вещества слева и справа от мембраны обозначены С, и С,. Скорость трансмембраиного движения (показана большими стрелками) пролорциоиальиа градиенту концентрации С>/С>.
6) Результирующее движение электрически заряженных веществ определяется комбинацией электрического потенциала (У ) н разностью химических концентраций; результирующее движение ионов продолжается, пока этот элехтрохимнческнй потенциал ие достигнет нуля. Когда дна водных компартл>ента, содержащие неравныс концентрации растворенного вещества или иона, разделены ироницаемой перегородкой — мел>браной, растворенное вен>ество движется через мембрану цо механизму простой диффузии от области с большей концентрацией к области с более низкой ко>щентрацией до тех нор, пока в обоих комцартмснтах будет достигнута одинаковая концентрация вещества (рис.
11-26„а). Когда ионы противоположного заряда раздслсны мембраной, возникает транс- мембранный электрический градиент — мембранный потенциал Тг (выражается в вольтах нлн милливольтах). Этот мембранный потенцию> 'гв есть та сила, которая препятствует перс- носу ионов через мембрану, что вызвало бы рост Г„; при этом ионл> начинают двигаться так, чтобы умснынить Т>а, (рис. 11-26, б).
Таким образом, направление, в котором заряженное всщсство спонтанно двигается через мембрану, зависит и от хил>ического градиента (различие в концентрациях вещества), и от электричсского градиента (Т>н). Вместе эти лва фактора определяются как электрохимнческий градиент или злектрохимический потенциал.
Такос поведение вс- 11.3 Транспорт веществ через мембраны [55>] ществ находится в соответствии со вторым законом термодинамики: спонтати>е распределение молекул характеризуется максимальной неунорядочешюстью и наименьшей энергией. Чтобы пройти через лицилный бислой, полярное или заряженное вещсство прежде всего це должно взаимодействовать с молекулами воды в своей гидратной оболочке, затем оно должно диффундировать на расстояние -3 нм (30 А) через растворитель (.>ишид, в котором оно плохо растворимо (рис. 11-27). Энергия, израсходованная на то, чтобы сбросить гидратнук> оболочку и перенести полярное вен>сство из воды через линид, цриобрстастся вновь, когда вещество покидает мембрану с другой стороны и регидратирустся.
Промежуточная стадия трансмсмбранного перехода — это состояннс с высокой энергией (ситуация такая же„как в переходном состоянии в химической реакции, катализирусмой ферментом). В обоих случаях для достижения промежуточной стадии должен преодолеваться активационный барьер (рис. 11-27; ср. с рис. 6-3). Энергия активации (ЛС") транслокации полярного вещества в бислое настолько велика, что чистые липидныс бислои фактически непроницаемы для полярных и заряженных частиц в течение времени, даже превосходящего периоды клеточного роста и деления.
[552) Часть 1. 11. Биологические мембраны н транспорт Гнлратнрованное вещество 1! Гккзак лнффуанк бсэ ша1кткчнезш $ '8 О ~ли». )2 Е '-'" 'Л А.зл~~ б ~~ "„"ф ~~,,;, ", ~~ бф~~ "." )~, . —.,:,;усз.." М -,'--', =::-: ът Транспортер Рве. 11-27. Изменение энергии лри переходе гидрофильного вещества через липидный бислой биологмчвсной мембраны. а) Пр» простой диффузии удаление гндратной оболочки чрезвычайно эндергоннчный процесс, н энергия активации Ьо диффузии через бнслой очень высокая.
б) Белок-транспортер уменьшает Лб" диффузии вещества через мембрану. Он делает это посредством нековалентных взаимодействий с дегндратнрованным веществом, заменяя образование водородных связей с водой н предоставляя гндрофнльный трансмембранный коридор. Мембранные белки понижают энергию акти- нации транспорта полярных соединений и ионов, предоставляя специфическим веществам альтернативный путь через бислой. Белки, которые осуществляют такую облегченную диффузию (пассивный транспорт), не ферменты в обычном смысле; их «субстраты» перемещаются из одного компартмента в другой, но химически не изменяктгся.
Мембранные белки, которые ускоряют движение вещества через мембрану путем облегченной диффузии, называются транспортерами или пермевэами. Подобно ферментам, транспортеры связывают свои субстраты со стереохимической специ- фичностью посредством множественных слабых нековалентных взаимодействий. Отрицательное изменение свободной энергии, обусловлешюе этими слабыми взаимодействиями (Ь6«, „, „в„), уравновешивает положительное изменение свободной энергии, которое сопровождает потерю субстратом гидратной воды (Ь6,.„„. „,„„), тем самым понижая Л6 трансмембраппого перехода (рис. 11-27). Транспортеры пронизывают лицидный бислой несколько раз, образуя транс- мембранный канал, идущий параллельно гидрофильным аминокислотным боковым цепочкам.
Канал предоставляет специфическому субстрату альтернативный путь перемещения через липидный бислой без необходимости растворяться в бнслое, еще более понижая Ь6 трансмембранной диффузии. Результат — увеличенная па несколько порядков скорость трансмембранного перехода субстрата. Транспортеры по их структурам можно сгруппировать в суперсемейства Из гепомпых исследований мы знаем, что транспортеры составляют существенную часть всех белков, кодируемых в геномах как простых, так и сложных организмов. В геноме человека, вероятно более 1000 различных транспортеров. Транспортеры делят на две очень болынис категории: перенгючики и каналы (рис.
11-28). Переносчики связываются со своими субстратами с высокой стереоснецифичностью, катализируют транспорт прн скоростях, гораздо более низких, чем скорости свободной диффузии, н являются насыщаемыми в том же смысле, что н ферменты: при некоторой концентрации субстрата дальнейшее ее увеличение не приводит к увеличению скорости Г з 1~ Переносчика Каналы чныс активные Вторнчныс Унннортсры транспортеры активные транспортеры Рис.
11-28. Классификация транспортеров. 11.3 Транспорт веществ через мембраны (553! транспорта. Каналы обычно делают возможным трансмембранное перемещение со скоростями, на несколько порядков более высокими, чем скорости, характерные для переносчиков; процесс приближается к свободной диффузии. Каналы проявляют меньшую стереосцецифичность, чем переносчики, и не являются насышаемыми. Болыпннство каналов — это олигомерцые комплексы из нескольких, часто идентичных, субъедипиц, в то время как многие переносчики функционируют в виде мономерных белков. Разделение на переносчики или каналы — это самая грубая классификация транспортеров. Внутри калшой иэ этих категорий есть разные типы суперсемейств, определяемые не только по первичным последовательностям, но и по вторичной структуре.
Некоторые каналы построены главным образом иэ спиральных трансмембранных сегментов, другие имеют структуру р-цилиндра. Некоторые переносчики просто облегчают диффузию по концентрационному градиенту; это суперсемейство пассивных транспортеров. Активные транспортеры могут перемещать субстраты через мембрану против градиента концентрации, при этом некоторые используют энергию, выделяемую непосредственно в химической реакции (первичные активные транспортеры), а некоторые сопрягают транспорт одного субстрата с поглощением энергии, направленный в одну сторону, с транспортом пру тот о субстрата с выделением энергии (вторичные активные транспортеры), направленным в другую сторону. Теперь нам предстоит рассмотреть несколько хорошо изученных представителей главных суцерсемейств транспортеров. В послелуюших главах мы снова встретимся с некоторыми из этих транспортеров при обсуждении метаболических путей, в которых они участвуют.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
