Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 108
Текст из файла (страница 108)
Представим себе рибосополнмер, состоящий из многократно повторенных динуклеотидов Хт'. Такой сополимер можно представить в виде последова- тельного ряда трпплетов Х'1Х и !'Х'!', т. е. х ~„~~ г х ч к~у х что должно кодировать альтернирующую последовательность из двух аминокислот. Например, в том случае, если Х н !" — это () и О, то па таком полннуклеотиде синтезируется альтернируюшая последовательность (...цкстеил-валил...).
Аналогичные эксперименты были проведены с полннуклеотидами, содержащими повторяющиеся тринуклеотиды или тетрануклеотиды. Результаты многих экспериментов такого рода и изучение связывания трпнуклеотндов позволили установить все трпплетные колоны, соответствующие всем 20 аминокислотам. Эксперименты с определенными сополимерами позволили также определить инициаторные колоны и лучше понять условия, необходимые для точной трансляции в бесклеточиой системе. Например, сополимер ...Π— А — Н вЂ” С! — А — Н вЂ” 6 — А — Ь' — Π— А — П вЂ”... должен копировать полиметионнн (АНОАПОАНО) и полиаспартат (ОАНОАНСАН) при высоких концентрациях Мйь!.
(0,05М). Третья рамка считывания (()ЙА ()ОА ООА) не дает полипептида, так как ПОА — терминирующий кодон. Однако при более низкой 55. Генетические Аспекты метдволизмА. н !Овт концентрации Ме 5 (0,005 М) синтез полипептпда либо не идет совсем, либо идет очень слабо, если только в дополнение к гпе(-ТРНКме! не пРисУтствУет апет-ТРНКм!г". В этом слУчае только полипептнд (Ме(-Ме(-Ме(...
синтезируется с заметным выходом. Аналогичным образом ...Сг-Ь'-С!41-Сг-ь)-Сг-'е)... при высокой концентрации Мд+5 дает альтернируюшнй полипептид ...цистеил-аалгьч..., как уже было отмечено выше, но при низкой концентрации магния синтез полипептида также практически не идет до тех пор, пока не добавлена (!пе(-тРНК!"'1. Б этом случае сннтезнруюшийся полипептид имеет последовательность (Ме(-Суз-Ъ'а(-Суз-Тга(-.... Это свидетельствует о том, что Ст(ЗСг может также кодировать пницпаторный метионин, хотя„находясь в середине цепи„он кодирует валин Это заключение было подтверждено при изучении последовательности природной мРНК (см. ниже).
Тон цл га.1 Словарь кодоков дла аминокислоте Второе положение Первое положевее Третье положение о ~ с ~ А ! О Туг Туг (СТ) (СТ) РЛе РЛе (.ео ьеи Су5 (3 Суа С (СТ) А Тгр 0 5ЕГ нег пег Бег Н15 Рго Аге (1 Агк Аги А Аги Ст 1„ец 1сц Н15 с31п С)п РГО Ьеп Рго Рго Беп це це 11е й(е!(С1) Аап 5ЕГ () 8ег С Агк А Аги С Т!тг ТЛг Тиг Тнг Асп ЬУ5 ЬУ5 цд) Ъа) Тта( Тга1(С!) Анр Авр Яц Яц А1а А1а А!а А!а Яу Яу 01у Сс1у первое положение в кодоне в ирнк с 5еконца, третье положение — нуклеотид, свп ванный сп след!месим триплетом в мрнк: г! — ивнппаторний кодаи, соатаетстаттощнй Н.концов(й аминокислоте а пептпдной цена; СТ вЂ” колон териннвцин, расположенный вслед ва кодовом СООН-концевой аминокислоты.
1053 нь метАБОлизм Таблица Уб.у Молекулы тРНК, переноеищие глипин Глнннновые нолоны. Глненноеые тРИК АННЫОЛОНЫ В тРИК уеныыеные тРНК тРЫК ОС,О тРНК ООА,О Сйуп т"ВК СОПС , аущ ЗЕССС-5' 3'-СС\1-5' 3'.С С А-5' 5ОССЛ-3' 4'-Себом-3' 5ОСС11-3' 5сбСеС-3' не может транслировать два других кодона глицнна, в то время как тРНКО'уп обладает противоположной специфичностью. С другой стороны, тРНКЯ транслирует только Себй-кодов. Последняя тРНК может оказаться не необходимой для пептидного синтеза в том случае, если присутствуют две другие глициновые тРНК.
В том случае, когда один антикодон может узнавать более чем один колон, различие зтих колонов всегда касается только 3'-концевого положения колона. Эту характерную особенность можно обьяснкть при помощи так называемой гипотезы «качаний» 1щоЬЫе), Суть гипотезы заключается в том, что третье основание кодона может давать необычные пары, которые примерно соответсгвуютстандартным А-У и С-С-парам. В табл. 26.3 приведены типы спаривания, разрешенные с точки зрения гипотезы «качаний». В целом предсказания гипотезы оказались правильными, о чем свидетель- 1Полный словарь кодонов приведен в табл.
26З. Заметьте, что мз 64 возиожных триплетов все, кроме трех, транслируются либо как ннвциаторные, либо как внутренние кодопы. ЬАА, БАСе и (ЗСА пе транслируются — они я~вляются сигналами терминацни трансляции. Многие аминокислоты кодируются несколькими трнплетами. Такая ситуация в тайнописи называется вырожденностью, т. е. когда возможно записать одно и то же сообщение несколькими способами. Но хотя код и иырожден, он не является яеоднозипциььн — ни один кодаи, кроме ИЗСе, не кодирует более чем одну амивок1гслоту. Как было отмечено выше, 01Се является инициаторным сигналом для Йпе1 в начале трансляции, но кодирует валин внутри аминокислотиых последовательностей. В большинстве случаев вырождениость вызывает наличие нескольких различных тРНК для одной аминокислоты, отличающихся по антикодонам, ио в других случаях одна тРНК может транслировать более чем один колон.
Оба случая проиллюстрированы в табл. 26.2. Так, тРНКО'Уп' может транслировать Сей\3 и ССС, но м. Генетические лспекты метлволизмл. и 1Обя Таблица убит Спаривание оснований, допустимое с точки зрения гипотезы «качаний» ! Основании третьего поло'ненни «одопа О«но»анни третьего положении ангниодона 11 нли С С Д яля С гг, 11 илп С 6 С д 11 1 ствуют данные о последовательности антнкодонов многих тРНК.
Следует отметить, однако, одно исключение из этих правил образо- вания пар. Из табл. 26.2 видно, что антикодон тРНКБ'и '" 3'-ССА-5' узнается глициновым кодоном 5'-гзгзС-3'. 26А.1. Универсальность кода Код, вероятно, универсален. Такое заключение косвенно вытекает из анализа изменений аминокислотной последовательности при мутациях у столь разнородных белков, как а-цепь триптофапсинтетазы Е.
Со(1 (равд. 26.6.1) и гемоглобина человека (разд. 26.5.6). Это подтверждается непосредственно определением первичной структуры природных мРНК. В табл. 26.4 суммированы результаты, полученные из анализа первичной структуры РНК фага М52 (гл. 28) и трех вирусспецифичных полипептидов, для которых эта РНК является матрнцей. В РНК фата М52 обнаружены все колоны, кроме колона терминации 1ЖА.
В пользу универсальности генетического кода свидетельствуют также данные, полученные прн изучении гомологичных белков. Согласно этим данным, большие участки первичной структуры белков остаются неизменныии даже при сравнении белков весьма отдаленных видов. Например, одна треть аминокислотной последовательности цнтохрома с одинакова у различных видов эукариот— животных, растений и грибов (гл. 27). Это свидетельствует о консервативности, гв результате которой важнейшие особенности первичной структуры сохраняются даже при длительной эволюции (гл.
27). Трудно представить себе такую устойчивость структуры, если код непрерывно изменяется в ходе эволюции*. а Хотя код синтеза белков в аитоплазме зукариот и у прокариот одинаков, но недавно были получены данные, свидетельствующие об отличии кода для синтеза белков в митохонлриях.
†Пр. перев. ! и. Яптдволизм Таблица 26.4 'Кодоиы, обнаруженные паи установлении первичной структуры РНК фага Мбзс 13 Туг 8 10 Туг 13 го 1ст> 13 1ст! Сук 7 с! Суи 4 С (Ст) Л Тгр !4 б и Рис Рз тбе 13 Т.еи 11 1.еп 4 бег бег бег 7 Н!5 4 3 НЬ 6 Ст!п 10 5 Сс!и 16 Лги Рз !т Агя 11 С Ага. б А Лги 4 Ст с ь ю 1.еп 14 1.еп 13 пег! б Рго Рго Рго Рго 4 8 С 8 Л б 0 !4 Аэп 11 !о Акп 23 8 1.уи 12 5 1.уа 17 Л Псп 8 Пеп 16 Пе 7 51е1 15 тьг Т!тг Т!тг Тьг бег Аги Агк С!у 17 11 С!у 1! С С!у 4 Л !э!у 4 С 19 Лар 18 12 Акр 11 14 Ст!н 9 Ст!и 14 С Ь! !3 Уа! 12 Уа! 1! т'л! 10 А!а А!а А!а А!а Цифры обоэкэвсют. сколько рвэ этот кодаи встревэстси в нгклеатидноа ааследовнтельности рпк фссэ йт52.
Ст — кодаи териннвинн. !Уотсон д. Молскулнрнск биологкн ге нс — Л!с Янр, !5та.) Если бы код не был практически неинвариаитен, то изменение цистеиновой тРНК, например, в триптофановую привело бы к тому, что во всех пептидных цепях вместо цистеина будет включен триптофаи В результате этого станут неактивными все ферменты, которые нуждаются в сульфгндрильной группе для проявления активности, ие будут образовываться дисульфидные мостики, а введение объемистого триптофаиового остатка будет затруднять укладку по. липептидной цепи и реализацию нормальной конформации белковой молекулы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
