Biokhimia_cheloveka_Marri_tom_1 (1123306), страница 97
Текст из файла (страница 97)
Таким образом, мышцы и печень играют главную роль в определении уровня циркулирующих аминокислот и скорости их обновления. Более 50% азота а-аминокислот, освобождаемых из мышечной ткани, приходится на алании и глутамин. Наряду с выходом нз мышцы значительных количеств а-аминокислот в мышцу постоянно поступают из системы кровообращения небольшие количества серина, цистеина и глутамата. Печень и кишечник (внутренние органы) постоянно поглощают из плазмы в больших количествах алании и глутамин, т.е. те аминокислоты, которые преимущественно освобождаются из мышечной ткани.
Печень является главным местом поглощения аланина, тогда как ткань кишечника утилнзирует глутамин. В кишечнике большая часть аминогрупп глутамина высвобождается из ткани в составе аланина или в виде аммиака. Внутренние органы так же, как и мышцы, поглощают серии. Почки служат главным источником серина и, кроме того, в небольших, но все же существенных количествах поставляют алании. Почки поглощают из системы кровообращения глутамин, пролин и глицин. Имеется достаточно хорошее соответствие между выходом большинства аминокислот из мышц и их поглощением внутренними органами.
Среди аминокислот, поглощаемых мозгом, преобладает валин. Способность мозга крысы окислять аминокислоты с разветвленной боковой цепью (лейцин, изолейцин и валин) по меньшей мере в 4 раза превышает соответствующую способность мышц н печени. Хотя в постабсорбтнвном состоянии значительные количества этих аминокислот освобождаются из мышечной ткани, они не поглощаются печенью, и можно полагать, что главным местом их утилизации является мозг.
На рис. 30.10 представлена общая картина обмена аминокислот в постабсорбтивном состоянии, Свободные аминокислоты, в первую очередь алании и глутамин, поступают в систему кровообращения из мышечной ткани. Алании, являющийся, по всей видимости, главной транспортной формой азота 312 Глава ЗО Мочевнна глюкоза Печень Мышца Рис. ЗОЛО. Обмен аминокислот между органами в организме здорового человека после завершения их всасывания в кишечнике. Показаны ключевая роль аланина в потоке аминокислот из мышц и кишечника и поглоц~ение аланина печенью.
(Воспроизведено с разрешения автора из обзора Ре!1я Рл Апппо асн1 пзе~аЪо11зпз 1п пзап. Аппи. Век В1аспепь 1975:44:937. 4ч 1975 Ьу Аппца1 Кеьйеччз. 1пс.) в плазме, поглощается в основном печенью. Глутамин поглощается кишечником и почками — в обоих органах большая часть его превращается в алании. Глутамин является также основным источником аммиака, экскретируемого почками. Почки являются главным источником серина, поглощаемого различными тканями, в том числе печенью и мышцами.
Аминокислоты с разветвленной цепью, особенно валин, освобождаются из мышц и поглощаются преимущественно мозгом. Алании служит ключевым предшественником глюкозы белкового происхождения, т.е. он является глнжогениой аминокислотой (рис. 30.11). В печени скорость синтеза глюкозы из аланина и серина намного выше скорости синтеза из остальных аминокислот.
Способность печени к глюконеогенезу из аланина поразительно велика; она не достигает насыщения даже при концентрации аланина 9 мМ, т.е. в 20 — 30 раз выше его физиологического уровня. Преобладание аланина среди ц-аминокислот, высвобождающихся из мышечной ткани, отражает синтез аланина в мышцах в ходе переаминирования с участием пирувата. Печень Кровь Мышца Йннспоты Рис. ЗОЛ1.
Глюкозо-аланиновый цикл. Алании синтезируется в мышце путем псреаминирования пирувата, образующегося из глюкозы, затем он поступает в кровь и поглощается печенью. В печени углеродный скелет аланина снова переходит в состав глюкозы, которая поступает в кровь и переносится в мышцу, далее она используется для синтеза аланина. (Воспроизведено с разрешения из обзора Рейв Рл Апппо аси1 гпе(аЬо11згп нз пап.
Аппп. Бее. Вин йетп. 1975:44:933. '~'~ 1975 Ьу Аппца! Кеч1евз, 1пс.) ОБМЕН АМИНОКИСЛОТ МЕЖДУ ОРГАНАМИ ПОСЛЕ ПРИЕМА ПИЩИ дится всего 20% от общего количества аминокислот. При поступлении аминокислот из внутренних органов после приема пищи происходит поглощение аминокислот (преимущественно аминокислот с разветвленной цепью) мышцами. В первый послеобеденный час среди аминокислот, поглощаемых мышечной тканью, по меньшей мере 50% приходится на аминокислоты с разветвленной цепью. Через 2 — 3 часа доля аминокислот этого типа, поступающих После приема пищи, богатой белками„из внутренних органов поступают в кровь аминокислоты, среди которых преобладают соединения с разветвленной боковой цепью (рис. 30.12). На долю валина, изолейцина и лейцина приходится по меньшей мере б0% от общего количества аминокислот„поступающих в общую систему кровообращения (в отличие от воротной системы), даже в тех случаях, когда на долю этих аминокислот в составе белков пищи прихо- Катийплиа.и изота итииокисяот Печень Мьиииа А1а Рис.
ЗОЛ2. Сводная схема обмена аминокислот между органами сразу после приема пищи. БИОСИНТЕЗ МОЧЕВИНЫ Общая картина Реакции цикла мочевнны в периферические ткани, составляет 90 — 100%. Аминокислоты с разветвленной цепью, которые окисляются в мышце в ответ на прием пищи, являются, вероятно, главным донором аминогрупп„используемых для аминирования пирувата с образованием аланина. Таким образом, аминокислоты с разветвленной цепью выполняют особую роль в метаболизме азота как в период между приемами пищи, когда они являются источником энергии для мозга, так и сразу после приема пищи, когда они поглощаются преимушественно мышечной тканью.
В мышце они, повидимому, служат важным источником и энергии, и азота. Умеренно активный человек, потребляющий в день около 300 г углеводов, !00 1 жира и 1ОО г пишевого белка, должен за сутки выделять около 16,5 г азота. 95% азота удаляется через почки и остальные 5% — в составе фекалий. Главный путь экскрецнн азота у человека — в составе мочевнны, которая синтезируется в печени, затем поступает в кровь и экскретируется почками. У людей с режимом питания, характерным для западных стран, на долю мочевины приходится 80- — 90% экскретируемого азота. Реакции биосинтеза мочевины н соответствующие интермедиатьг представлены на рис.
30.13; в образовании 1 моля мочевины участвуют 1 моль ионов аммония. 1 моль двуокиси углерода (активируемой Мя" и АТР) и 1 моль а-аминного азота аспартата. В ходе синтеза потребляются 3 моля АТР (2 из них превращаются в АВР и Р„а третий— в АМР и РР,), в нем последовательно участвуют пять ферментов, катализируюших реакции 1 — -5 на рис.
30.13. Из 6 аминокислот, вовлекаемых в синтез моче- вины, одна (1Ч-ацетилглутамат) служит активатором одного из ферментов и в химических превращениях не участвует. Остальные пять — аспартат, аргинин, орнитин, цитруллин и аргининосукцинат — служат переносчиками атомов, которые в итоге образуют молекулу мочевины. Первые две из этих аминокислот входят в состав белков, тогда как три другие (орнитин, цитруллин и аргининосукцинат) в состав белков не входят.
Главной метаболической ролью этих трех последних аминокислот у млекопитающих является участие в синтезе мочевины. Обратите внимание, что образование мочевины является частично циклическим процессом. Орнитин, участвующий в реакции 2, регенерируется в ходе реакции 5.
Таким образом, ни потерь, ни накопления орнитина. цитруллина, аргининосукцината и аргинина в ходе синтеза мочевины не происходит; потребляются только ион аммония, СО„АТР и аспартат. Реакция 1: синтез карбамонлфосфата. Конденсация иона аммония, двуокиси углерода и фосфата (поступаюшего от АТР), которая приводит к образованию карбамоилфосфата, катализируется карбамонлфосфатсннтазой — ферментом, находящимся в мнтохоидрнях печени всех уреотелических организмов, включая человека. Осуществляемый в ходе этой реакции гидролиз двух молекул АТР обеспечивает энергией образование двух ковалентных связей: амидной связи и ангидридной связи при образовании карбамоилфосфата из карбоновой и фосфорной кислот.
Для данной реакции требуются ионы Мйз', а также дикарбоновая кислота, предпочтительно 1Ч-ацетилглутамат. В при- СО!+ „Мочааина С=О Карбамоил- фосфат- синтаза н:О с=$ф 2мя-АтР 1Ч-Ацатии п!утамат ® СН,1ЧН,. сн,-мн 1 сн, 1 сн, ! н-с-нн.. ! СОО- сн, ! сн, $ н-с-нн,. ! 2МВ-АРР+ Р! нс-СОО н ОС-Сн О О И и С-О-Р ! О Карбамои- лфосф Фумарат Аргининосукиинат СОО- 1 с-н ! сн, ! СОО- 1 -Аслартат Рис, 39.13.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
