Biokhimia_cheloveka_Marri_tom_1 (1123306), страница 49
Текст из файла (страница 49)
14.14), и амилопектии (80 — 85%), образованный разветвленными цепями„каждая ветвь состоит из 24 — 30 остатков глюкозы, соединенных (1 — 4)-связями [в точках ветвления остатки соединены (1 - б)-связями|. Гликогеи (рис. 14.15) — полисахарид, в виде которого углеводы запасаются в организме животного. Его часто называют животным крахмалом. Гликоген характеризуется более разветвленной структурой, чем амнлопектин, линейные отрезки цепи включают !1 — 18 остатков о-Р-глюкопиранозы [соединенных а(1- 4)-гликозидными связями[, в точках ветвления остатки соединены а(1 — б)-гликозидными связями.
Ииулин — полисахарид, содержащийся в клубнях и корнях георгинов, артишоков и одуванчиков. При его гидролизе образуется фруктоза, следовательно он представляет собой фруктозан. Этот полисахарид в отличие от картофельного крахмала легко растворяется в теплой воде; его используют в физиологических исследованиях для определения скорости клубочковой фильтрации в ночках.
Декстрииами называют вещества, образующиеся при гидролизе крахмала. Название «остаточные декстрины» получили продукты, образующиеся на определенной стадии гидролиза. Целлюлоза — главный компонент структурной основы растений. Она нерастворима в обычных растворителях и состоит нз а-хэ-глюкопиранозных звеньев, соединенных [3(1- 4)-связями и образующих длинные вытянутые цепи, стабилизированные поперечными водородными связями. Многие млекопитающие, в том числе человек, не способны переваривать целлюлозу, так как их пищеварительная система не содержит гидролаз, расщепляющих [3-связи. Поэтому целлюлозу можно рассматривать как значительный неиспользуемый пищевой резерв.
В кишечнике жвачных и других травоядных животных имеются микроорганизмы, способные к ферментативному расщеплению [3-связей, и для этих животных целлюлоза является важным источником пищевых калорий. Хитии — важный структурный полисахарид беспозвоночных. Из него, в частности, построен наружный скелет ракообразных и насекомых. Структуру хитина составляют Ы-ацетил-0-глюкозам и новые звенья, соединенные 6 (1 — 4)-гликозидными связями (рис.
!4.! б). Гликозаминогликаиы (мукополисахариды) состоят из цепей сложных углеводов, содержащих аминосахара и уроновые кислоты. Если эти цепи присоединены к белковой молекуле, соответствующее соедине- Хитин О О О Нэ Н НИ.СО СН й-Ацетилглюкозамин Й.Ацетилглюкозамин Гиалуроноаая кислота О Н !3-Глюкуроновая М.Ацетилглюкозамин кислота Хомдроитин-4 сульфат (встречается также 6.сульфат) О о )3-Глюкуроновая (ч.Ацетилгалактоз кислота аминсульфат О ьф ров ы Сульфатироианная глюкозамин идуроиовая кислота Рнс.
14.!б. Структура некоторых сложных нолнсахнрнлов ние называют иротеогликаиом. Гликозаминогликаны как основное скрепляющее вещество связаны со структурными компонентами, входящими в состав костей, а также с эластином и коллагеном. Их функция состоит в удержании большой массы воды и в заполнении межклеточного пространства. Они служат смягчающим и смазочным материалом для разного рода тканевых структур; выполнению .Глава М этих функций способствует большое число — ОН- групп и отрицательных зарядов на их молекулах, что приводит к взаимному отталкиванию углеводных цепей, препятствующему их слипанию. Примерами служат гиалуроновая кислота, хоидроитинсульфат и генарин (рис.
14.16), которые будут подробнее рассматриваться в гл. 54. Гликонротеины (мукопротеины) содержатся в разного рода жидкостях и тканях, а также в клеточных мембранах (см. гл. 42 и 54). Они представляют собой сложные белки, содержащие углеводный компонент (количество его варьирует), который может состоять из коротких или длинных (до 15 звеньев), разветвленных или неразветвленных цепей. В состав этих цепей, которые обычно называют олигосахаридными цепями, входят Гексозы Манноза (Мап) Галактоза (Оа1) Ацетилгексозамины 1Ч-Ацетилглюкозамин 1Ч-Ацетилгалактозамин (О1с1ЧАс) (ОаПЧАс) Пентозы Арабиноза (Ага) Ксилоза (Ху!) Метилпентозы 1 -Фукоза (Рис; рис.
14.17) Сиаловые кислоты 1Ч-Ацилпроизводные нейраминовой кислоты, например 1Ч-ацетнлнейраминовая кислота (1ЧеиАс; рис. 14.18), преобладающая среди сиаловых кислот. Глюкоза в полностью сформированных (зрелых) гликопротеинах не обнаруживается (за исключением коллагена). Кроме того. гликопротенны, в отличие от гликозаминоглнканов и протеогликанов, не содержат уроновых кислот. Сиаловые кислоты являются 1Ч- или О- ацнлпроизводнымн ней раминовой кислоты (рис. 14.18). Нейрамииовая кислота представляет собой девятиуглеродный сахар, образованный из маннозамина (эпимера глюкозамина) и пирувата.
Сиаловые кислоты входят в состав гликоиротеииов и ганглиозидов. Н ОН Рис. 14.17. !3-1.-Фукоза (6-дезокси+1.-галактоза). н 00 н он н Рис. 14.18. Структура 1Ч-ацетилиейрамииовой кислоты, од- ной из сиаловых кислот (Ас = СНг — СΠ— ). УГЛЕВОДЫ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН Липидная структура клеточной мембраны описана в гл. 15 и 42. Однако анализ компонентов, из которых состоят клеточные мембраны млекопитающих, указывает, что примерно 5;4 приходится на углеводы, входящие в состав гликопротеинов и гликолипидов.
Присутствие углеводов на наружной поверхности клеточной мембраны (в совокупности образующих гликокаликс) было установлено путем использования растительных лектииов — белковых агглютининов, специфически связывающихся с некоторыми гликозильными остатками. Например, коикаиавалин А специфичен к а-глюкозильным и аманнозильным остаткам. Гликофории — главный встроенный в мембрану (интегральный) гликопротеин эритроцитов человека. Он содержит 130 аминокислотных остатков и пронизывает липидную мембрану, при этом свободные фрагменты полипептида вьгступают как нз наружной, так и из внутренней (цитоплазматичес-' кой) поверхности.
Углеводные цепи присоединены только к 1Ч-концевому фрагменту, находящемуся на наружной поверхности мембраны (см. гл. 42), ЛИТЕРАТУРА Адвапсев !п СагЬоЬуг!гаге СЬет!вггу, Асаг!ет1с Ргевв, 1945— сцггепь СоПтв Р. М. (ей.) СагЬоЬудтгев, СЬартап апг! Най, !987. 6ооlг 6. М. И'., ЯгогЫагг Я. И~. Япг!асе СагЬоЬуг!га!ев оГ йе Епвагуог!с Сей, Асаг!ет(с Ргевв, 1973. Реггеег г!..г'., Согт!ив Р. М. Моповассйаг1г!е СЬет(вггу, Репунп Воо)гв, 1972.
Иикйев Я. С. ТЬе сотр1ех сагЬоЬудга~ев о!' тапипайап сеП впгГасев апг! 1Ье!г Ь!о1о81са1 го!ев. Евваув В!осЬегп., !975, 11, 1. Е.!иг!аМ 1~., НА% М. О!усовапппо8!усапв апд йе(г Гяпойпй го Ь!о!о81са! тасгото!еси1ев. Аппп. Ке~. ВюсЬегп., 1978, 47, 385. Р!8таи И'. И'., Ноггои Ю. !'егЬ~ ТЬе СагЬоЬуг!га!ев, Чо!в.
1А апд 1В, Асадеппс Ргевв. !972. Я~агап Л~. З.ес!1пв, Бсй Ат. (Заве), !977, 23б, 108. Глава 15 Физиологически важные липиды Питер Мейес ВВЕДЕНИЕ БИОМЕДИЦИНСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ Липиды — это гетерогенная группа соединений, непосредственно или опосредованно связанных с жирными кислотами. Их общим свойством является 1) относительная нерастворимость в воде и 2) растворимость в неполярных растворителях †эфи, хлороформе, бензоле. К липидам относятся жиры, масла, воска и родственные соединения. Липиды являются важной составной частью пищевых продуктов не только вследствие высокой энергетической ценности, но также и потому, что в натуральных пищевых жирах содержатся жирорастворимые витамины и «незаменимые» жирные кислоты.
Жир служит в организме весьма эффективным источником энергии либо при непосредственном использовании, либо потенциально — в форме запасов в жировой ткани. Он обеспечивает также теплоизоляцию, скапливаясь в подкожном слое и вокруг определенных органов; неполярные лнпиды служат электроизоляторами, обеспечивая быстрое распространение волн деполяризации вдоль миелинизированных нервных волокон. Содержание жира в нервной ткани особенно высоко. Комплексы жиров с белками (липопротеины) являются важными клеточными компоиентами, присутствующими как в клеточной мембране, так и в митохондриях; они также служат средством транспортировки липидов в токе крови.
Знание биохимии липидов необходимо для понимания многих областей современной биомедицины, например проблем ожирения, атеросклероза; важное значение имеет также понимание роли различных полиненасыщенных жирных кислот в рациональном питании и для поддержания здоровья. КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИПИДОВ Приводим классификацию липидов, предложенную Блором (в несколько модифицированном виде). А. Простые липидьк сложные эфиры жирных кислот с различными спиртами. 1. Жиры: сложные эфиры жирных кислот с глицеролом; если они находятся в жидком состоянии, их называют маслами. 2. Воска: сложные эфиры жирных кислот с одноатомными спиртами.
Б. Сложные лиииды: сложные эфиры жирных кислот со спиртами, дополнительно содержащие и другие группы. 1. Фоефолипиды: лнпиды, содержащие помимо жирных кислот и спирта остаток фосфорной кислоты. В их состав часто входят азотистые основания и другие компоненты. а. Глицерофосфолипиды: в роли спирта выступает глицерол. б.
Сфиигофосфолипиды: спирт — сфингозин. 2. Гликолипиды (гликосфинголипиды): липиды, содержащие жирную кислоту, сфингозин и углеводный компонент. 3. Другие сложные липиды: сульфолипиды, аминолипиды. К этой категории можно отнести и липопротеины. В. Предшественники и производные лииидов. Сюда относятся жирные кислоты, глицерол, стероиды, прочие спирты (помимо глицерола и стеролов)„альдегиды жирных кислот и кетоновые тела (см.
гл. 28), углеводороды, жирорастворимые витамины и гормоны. Поскольку ацилглицеролы (глицериды), холесгерол и его эфиры не несут электрического заряда, их относят к нейтральным липидам. Жирные кислоты — это алифатические карбоновые кислоты, получаемые в основном из жиров и масел. В состав природных жиров обычно входят жирные кислоты с четным числом атомов углерода, поскольку они синтезируются из двухуглеродных единиц, образующих неразветвленную цепь углеродных атомов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
