Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303), страница 37
Текст из файла (страница 37)
186-206, Апкпсап Ньепш (19641. ье!огг Г.. Р., 1971. Гио десадеь о1 гезеагсЬ оп ГЬе Ыоьуп(Ьенз о1 ьасоЬапдеь, зс(енсе, 172. 1299-1302. Кгегсьмег и., 1972. Ьасгок апд )асгазе, бег. Агпег., 227(4). 70-78 (Интересный анализ популяпионной генетики нелостаточности лактазы.) Обзоры н кинга Неть Н. 6., !976. ТЬе сон!го( оГ 81усойеа шегаЬо)яш гп йе (Нег, Апп. Кот. ВюсЬсш., 45, !67-190. Р1енегкй К.Л, Мадьгн Н.В., 1980. ТЬе мгпсшгс* апд ге)ыед Гнпсйопь оГ рЬоьрЬогу)аве а.
Апп. Кет. ВюсЬеш, 49, 31-61. Кгвы 5.6., Ргг(ьь Л, 1975 Кейп1а1огу шесЬап!мпв гп йусойеп пге1аЬо)яш. Гпг Уеье1ап %.3. (едд ВюсЬепгшгу о( Вопросы и задачи оГ рЬоьрйогу)аье и апд 1Ье гейпьлюп о1 Е)сойеп шегаьоьвш, 1. Вго1. СЬсш., 253, 9097-9!01. (Прелполагасмый механизм регуляпии глюкозой обмена глихогена, основанный на рентгенокрисгаллографнческих исслепованиях зллостерических персхолов.) Ие)мг 1 Т., Зойиьал ь и., И'язон К.5., Уганя П. С. К., Иг((д В.ц. уела л и., 1978 СгуьгайохгарЬк ыид(еь оп йе всб»йу оГ 8)усойеп рЬоврЬогунье 6, Ыагнге, 274, 433-437. Наслелстмнные болезни Ножей К. К., 1978.
ТЬе 8(усойеп ыогайе йьеачеь. 1п; 51апЬшу 3 В., %упйаагдеп 3. В. апд Ггедгкйзоп О. 5. (едь.), ТЬе МегаЬойс Ваяв о1!пЬеп1ед Огзпззе (4й ед ), рр. 137-159, МсоганН г1!. 5гда( 5 ., 1 97 8 . О ! зогдегз ог йа1асгоье шегаЬогнш . 1 и - згапЬшу 3. В., )чупйаагдеп 1. В., Ргед псйзоп О. Е. (едь.), ТЬе Ме1аЬо!к Ваяв о1 !пЬепгед Оьеаье (4ГЬ ед.), рр. 160-181. 5. Кристаллы фосфорнлазы а, растущие в присутствии глюкозы, разрушаются при добавлении такого субстрата, как глюкозо-1-фосфат.
Почему? б. Мышечная киназа фосфорилазы-очень большой фермент (1300 кДа) с субьединичной структурой А,В,Са. Фосфорилирование В-субъединиц этого фермента зависимой от циклическо- го АМР киназой происходит быстро и приводит к его активации. А-субъединицы фермента фосфорилируются далее с низкой скоростью; при этом и А- и В- субъединицы становятся чувствительными к действию специфической фосфатазы.
Каково вероятное функциональное значение медленного фосфорилирования А-субъедини'! СН,— 0— ,' — Π— СН СН,— 0 ГЛАВА 17 Обмен жирных кислот Мы перейдем теперь от метаболизма углеводов к метаболизму жирных кислот, класса соединений, содержащих длинную углеводородную цепь и концевую карбоксильную группу. Жирные кислоты играют две важные физиологические роли. Во-первых, ани служат строительными блоками (богфолинидов и гликолияидов.
Эти амфипатнческие молекулы представляют собою важные компоненты биологических мембран (гл. 10). Во-вторых, жирные кислоты являются молекулами, вынолняюи)ими роль танлива. Они запасаются в виде триацилглицвролов, не несущих заряда эфиров глицерола. Триацилглицеролы называют также нейтральными жирами, или триглицеридами.
тривпиягяицеаоя 17.1. Номенклатура жирных кислот Прежде чем перейти к обмену жирных кислот, остановимся вкратце на нх номенклатуре. Систематическое название жирной кислоты происходит от названия исходного углеводорода путем присоединения окончания свая. Например, насыщенная С„-жирная кислота называется октадекановой кислотой, потому что исходным углеводородом является октадекан. Сгв-жирная кислота с одной двойной связью носит название октадекеновой кислоты, с двумя двойными связями — октаде- Часть Н.
Генерирование 138 и хранение энергии кадивновой кислоты и с тремя двойными связями — октадекатриенавой кислоты. Символ 18:0 обозначает жирную С, -кнслогу без двойных связей, ~огда как символ 18: 2 указывает на наличие в С,в-кислоте двух двойных связей. Нумерация углеродных атомов жирной кислоты начинается с карбоксильного конца. З г 1р Н С вЂ” (СН~)„— С вЂ” С вЂ” С Ф ОН Углеродные атомы 2 н 3 часто обозначаются соответственно как ы и 8. Углеродный атом метильиой группы на дальнем (дистальном) конце цепи назван ы-углеродом. Положение двойной связи представлено знаком Л с номером в верхнем индексе. Например, обозначение цис-Л~ говорит о наличии цис-двойной свя- зи между 9-м и 10-м углеродными атомами; транс-Л~ обозначает транс-двойиую связь между атомами углерода 2 и 3.
Жирные кислоты ионизированы при физиологическом значении рн, и поэтому более правильно употреблять название их карбоксилатной формы: например, пальмитат нли гексадеканоат. 17.2. Жирные кислоты варьируют по длине цепи и но степени ненасыщеиностя Жирные кислоты в биологических системах (табл. 17.1) содержат обычно четное число атомов углерода, как правило от 14 до 24. Наиболее широко распространены Таблииа 17.1. Некоторые ирвролиые ивриые кислоты у ива лиых Тривиальиос Систематическое иазваиис Формула иазаавие Чи с.то атомов утлероЛа Число лаойиых связей СНз (СНз),сСОО СН (СН,), СОО СН (СН,), СОО СН» (СНз), „СОО СН,(СН,), СОО СН [СН ) СОО' СН, (СН,)„СОО а-Долекаиоат и-Тетралекаиоат и-Гексалскаиоат и-Окталекаиоат и-Зйкозаиоат и-Докозаиоат и-Тетракозалоат Лаурат Миристат Пальмитат Стеарат Арахилат Бехеиат Лигиолерат 12 14 1б 18 20 22 24 СНз(СН,),СН= =СН(СН,)тСОО СНз(снз)тСН— =-СН(СЙ ),СОО СНз(СН,ЫСН— =снсн Н(сн,),соо СН,(СНз1(СН=СНСНз)з— (СН,),СООСН,(СН,),(СНсс — СНСН,)з(СН,)зСОО иис-Ь"-1ексалекеиоат Пальмито- лсаз !б иис-Ьз-Окталекеиоат Олеат 18 иис.исс-Ь'.Ь'з-Окталека- лисиоат П ° В .Ь',Ь",Ьсс окгааекатрисиоат Полисстью вись',ь',ь' ',ь'*- Лииолеат Лииолеиат 18 Ьрахиаоиат 20 зикозаз ° зраеиоат 139 17.
Обмен жирных кислот жирные кислоты, содержащие 16-18 атомов углерода. В жирных кислотах животных тканей углеводородная цепь почти всегда ие разветвлеиа. Алкильная цепь может быть насыщенной или содержать одну илн более двойных связей. В большинстве ненасыщенных жирных кислот двойная связь имеет цис-конфнгурацию. В полиеновых (полиненасыщениых) жирных кислотах двойные связи разделены по меньшей мере олной метиленовой группой.
Свойства жирных кислот и липидов, в состав которых оии входят, в большой мере зависят от длины цепи жирных кислот н степени их иенасышенностн. Ненасыщенные жирные кислоты имеют более низкую т.емпературу плавления, чем насыщенные кислоты с той же длиной цепи. Например, точка плавления стеариновой кислоты 69,6'С, а олеиновой (содержащей одну цис-двойную связь) 13,4'С.
Точки плавления полиеновых жирных кислот серии С,в еше ниже. Длина цепи также оказывает влияние иа точку плавления. Так, в частности, гемпература плавления пальмитиновой кислоты (С„) на 6,5 С ниже„ чем температура плавления сгеарииовой кислоты (С,а). Таким образом, малая длина цели и наличие иенасьлценвых связей повышают текучесть жирных кислот и их производных. Значение текучести мембран уже обсуждалось ранее (гл. 10).
!7.3. Трнацнлглицерояы (трнглнцерилы)— высококовнентрнрованные резервы энергии Трнацилглицеролы (триглицериды) в силу своего восстановленного и абвзважениага состояния представляют собою высококоицеитрироваиные резервы метаболической энергии. Выход энергии в результате полного окисления жирных кислот составляет около 9ккалуг, тогда как лля углеводов и белков эта величина равна примерно 4 ккалуг. Такое большое различие в выходе энергии объясняется тем, что жирные кислоты являются значительно более высоко- восстановленными соединениями.
Кроме того, трнацилглицеролы обладают сильно выраженной неполярностью и поэтому резервируются в почти обезвоженной форме„ тогда как белки н углеводы значительно более полярны и соответственно более высокогидратированы, Действительно„одни грамм сухого гликагена связывает около Рнс. 17.1. Микрофотография жировой клетки. Большая жировая глобула окружена тонким ободком цитоплазмы и выпуклым ядром. (Печатается с любезного разрешения д-ра Редго Спаггесазаз.) двух граммов воды.
Следовательно, количество энергии, запасенной в одном грамме почти обезвоженного жира, более чем в б раз превышает количество энергии, запасенной в одном гром.ие гидратированного гликогена. Этим и объясняется тот факт, что именно триацилглицеролы, а не гликоген были отобраны в ходе эволюции в качестве основного источника энергии. У человека весом в 70 кг резервы топлива в норме распределяются следующим образом: 100000 ккал в триацилглицеролах, 25 000 ккал в белках (преимущественно в мышечных), б00 ккал в гликогене и 40 ккал в глюкозе. На триацилглицеролы из общего веса тела приходится 11 кг.
Если бы это же количество энергии запаса- лось в виде гликогена, общий вес тела должен был быть на 55 кг больше. У млекопитающих основным местом накопления триацилглицеролов является цитоплазма жировых клеток. Капли триацилглицерола сливаются, образуя большие глобулы, которые могут занимать большую часть клеточного объема.
Жировые клетки специализированы для синтеза и хранения триацилглицеролов, а также для их мобилизации в качестве топливных молекул, способных переноситься кровью к другим тканям. Часзь Н. Гецернрованне 140 н хранение энергии 17.4. Трнацилглнцеролы гндролизуются лнпазамп, регулируемыми циклическим АМР Первым этапом в использовании жира как источника энергии является гидролиз триацилглицерола под действием липаз. Активность липазы в жировой клетке регулируется гормонами. Адреналин, норалреналин, глюкагон и адренокортикотропный гормон стимулируют аденилатциклазу жировых клеток.
Повышенное содержание циклического аденозинмонофосфата (циклического АМР) приводит палее к стимуляции протеинкиназы, которая активирует липазу путем ее фосфорилирования. Таким образом, адреналин, норадреналин, глюкагон и адренокортикотропный гормон вызывают липолиз. Циклический АМР играет роль второго посредника в активации липолизи в жировых клетках, которая аналогична его роли в активации распада гликогена 1гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
