Biokhimia_T1_Strayer_L_1984 (1123302), страница 3
Текст из файла (страница 3)
1.7). Первичным источником необходимой для жизни энергии является Солнце. Поглощение видимого света, например фотонов зеленого света, даег 57 килокалорий на моль (акал/моль), Содержание энергии, запасенной в молекулах АТР— универсальной энергетической валюты в биологических сис.темах.— составляет 12 ккал/моль. По сравнению с этими величинами средняя энергия каждой из степеней свободы колебательного движения молекул невелика; О,б ккал/моль при 25 С, что значительно ниже, чем зто требуется для диссоциации ковалентных связей (83 ккал/моль для связи С вЂ” С, например).
Отсюда следует, что образованный ковалентиыми связями скелет биомолекул стабилен в отсутствие ферментов или притока энергии. С другой стороны, указанная величина тепловой энергии оказывается до- статочной для образования или разрыва в биологических системах нековалентных связей, энергия которых составляет обычно лишь несколько килокалорий на моль. Процессы выработки и накопления энергии подробно рассматриваются в части П книги. Слаоая химическая связь Зеленыи Связь АТР свет С вЂ” С Телловая Глюкоза о,! )о оо !ооо Количеотво энергии, ккалгмоль личие мембран в биологических системах обеспечивает создание в клетке отдельных компартментов (отсеков).
Часть П посвящена вопросам образования и накопления энергии обмена веществ. В первую очередь рассмат.ривается общая стРатегия метаболизма, В клетках происходит превращение энергии из «топливных» молекул в АТР. Образующийся АТР в свою Рис. !.8. 13 1. Молекулы и жизнь Рис. 1.7. Некоторые биологически важные величины энергии. 1.3.
Структура данной книги Настоящая книга состоит из пяти частей, посвященных следующим основным вопро- сам. 1. Конформация и динамика. 11. Генерирование и хранение метаболической энергии. 1П. Биосинтез предшественников макро- молекул. 1Ч. Генетическая информация. Ч. Молекулярная физиология. Часть( посвящена главным образом описанию взаимосвязи между трехмерной структурой и биологической активностью на примере белков. Подробно рассматриваются структура и функция миоглобина и гемоглобина — белков, транспортирующих кислород у позвоночных, поскольку на этом материале можно проиллюстрировать некоторые общие принципы.
Гемоглобин представляет особенно большой интерес в связи с тем, что связывание им кислорода регулируется специфическими веществами окружающей среды. Описывается также молекулярная патология гемоглобина, в частности серповидноклеточная анемия. В разделе, посвященном ферментам, мы познакомимся с тем, каким образом происходит узнавание субстрата ферментом и как фермент может увеличивать скорость реакции в миллион и более раэ. Подробно описываются такие ферменты, как лизоцим, карбоксипептцдаэа А и химогрипсин, при изучении которых были выявлены многие общие принципы катализа.
В несколько ином аспекте излагается вопрос о конформации в главе, посвященной двум белкам соединительной ткани — коллагену и эластииу. Заключительная глава части 1 служит введением в проблему биологических мембран, представляющих собой организованные белково-липидные комплексы. На- Структура фермент-субстрат- ного комплекса. К карбоксипептидазе А (гидролитический фермент) присоединен глицилтирозии (изображен красным). Показана только одна четверть фермента.
(1.(рз- сошЬ (Ч. Н., Ргос. КоЬег! А. ТЧе!СЬ Роцит). Соп! СЬепз. Кез., !5, !4! (!97!)З. Рнс. 1,9. 2000 Л од мкм Рис. 1.10. Модель СТУР-днацилглицерола-активированного промежуточного продукта в синтезе ряда мембранных липидов. очерель обеспечивает протекание большинства эндергонических процессов (т.е. процессов.
идущих с потреблением энергии). Наряду с АТР в клетках происходит также образование восстановительных эквивалентов в форме никотннамилдинуклеотидфосфата (ХАРРН), расходуемого в процессах бносннтеза. Пути образования АТР и ХАПРН описываются подробно. Например, образование АТР при расщеплении глюкозы требует последовательно~о протекания трех процессов — гликолиза, цикла трикарбоновых кислы (называемого также лимоннокислым циклом, или циклом Кребса) и окислительного фосфорилнрования. Последние два процесса участвуют также в образовании АТР при окислении других энергетических ресурсов. а именно жиров 14 1.
Молекулы и жизнь и некоторых амшюкислот. Этот пример иллюстрирует принцип экономности на молекулярном уровне. В части П рассматриваю~ел также две основные формы накопления энергетических ресурсов в клетках, а именно гликоген и триацилглицеролы (нейтральные . жиры). Заключительная глава этой части книги посвящена фотосинтезу, первичная реакция которого-активированный светом перенос электрона от одного вещества к другому против градиента химическогоо потенциала.
В части П1 рассматривается биосинтез предшественников макромолекул. Начинается эта часть с описания синтеза мембранных липнпов и стероидов. Особый интерес представляет синтез холестерола, С„-стероида„все углеродные атомы которого образуются из двууглеродного предшественника. В следующей главе обсуждаюгся реакции„ведущие к синтезу ряда аминокислот и гама. Механизмы регуляции этих путей обмена веществ имеют фундаментальное значение. Далее рассматривается биосинтез нуклеотидов — активнрованных предшественников ДНК и РНК.
Заключительная глава посвящена интеграции про- Электронная микрофотография молекулы ДНК. (Печатается с любезного разрешения д-ра Т. Вго)гег.) пассов обмена веществ. Из нее читатель узнает, каким образом реакции, идущие с вьщелением энергии, и реакции, идущие с ее потреблением, оказываются сбалансированными и обеспечивают нужды организма.
Накопление, передача и экспрессия (выражение в фенотипе) генетической информации составляют основную тему части 1Ч. В начале описываются эксперименты, показывающие, что ДНК является генетическим материалом, а также история открытия двойной спирали ДНК. Затем следует описание ферментативного механизма репликации ДНК. Далее мы перейдем к экспрессии генетической информации, заключенной в ДНК, начав с описания данных о роли информационной РНК как промежуточного переносчика информации. Затем рассматривается процесс транскрипции, т.е.
синтез РНК в соответствии с ииструкпиями, заключенными в матричной ДНК. Иэ этого логически вытекает описание генетического кола, т.е. взаимосвязи между последовательностью оснований в ДНК (или в транскрибируемой с нее информационной РНК) и последовательностью аминокислот в соответствующем белке, Генетический кол, общий для всех живых организмов, прекрасен своей простотой. Три основания составляют кодон- единицу кода, соответствующуиз одной аминокислоте. Колоны в информационной РНК последовагельно считываются молекулами транспортных РНК, которые выполняют роль адапторов в синтезе белка.
Далее мы переходим к механизму белкового синтеза, а именно к процессу трансляции, в ходе которого четырехбуквенный алфавит нуклеиновых кислот, в котором каждая буква представлена соответствующей парой оснований, переводится в 20-буквенный алфавит белков. Трансляция происходит на рибосомах н обеспечивается координированным взаимодействием более чем сотни различных высокомолекулярных соединений. В следующей главе описывается регуляция экспрессии гвенов у бактерий, причем основное внимание уделяется оперонам лактозы и триптофана у Е. той, как наиболее изученным в настоящее время. Далее обсуждаются результаты последних исследований экспрессии ~снов у более высокоорганизованных организмов (т.е. у эукариот), отличающихся от бактерий (прокариот) более высоким содержанием ДНК и наличием оформленного ядра, что обеспечивает дифференцировку клеток.
Затем рассматрн- 10 А Модель 11-цис-ретиналя-светопоглощающей структуры в родопсине. Изомеризация этого хромофора под действием света является первым этапом процесса зрительно~о восприятия. Рис. 1.11. 1. Молекулы и жизнь ваются размножение вирусов и сборка вирусных частиц. Процесс сборки вирусных частиц иллюстрирует общие принципы образования высокоупорядоченных структур из биологических макромолекул. Особое внимание уделено вирусам, вызывающим раковые опухоли у экспериментальных животных, Заключительная глава части 1Ч посвящена образованию новых генов путем рекомбинации, а также обсуждению вопроса о значении клонирования ДНК. Часть Ч, озаглавленная «Молекулярная физиология», представляет собой переход от биохимии к физиологии.
При изложении материала здесь используются многие из концепций, сформулированных в предыдущих разделах книги, поскольку физиологии приходится иметь дело с информацией, конформацией и процессами метаболизма в их взаимосвязи. Вначале описывается ор~аинэация клеточныхмембран и оболочек бактериальных клеток и выясняется вопрос, каким образом клетка опрсдсляст положсние сннтезируемых ею белков, Далее следует изложение молекулярных основ иммунного ответа: как организм узнав~ чужеродные вещества.
В следующей ~ лаве речь идез о проблеме преобразования энергии химических связей в координированное движение. Как показали исследования последних лет. актин и миозин — основные белки мышц — выполняют функцию сокращения в большинстве клеток высших организмов. Далее описываются молекулярные основы дей- ствия гормонов, причем особое внимание уделяется некоторым общим темам. Затем мы переходим к транспорту молекул и ионов, в частности??а+, К ь и Са~ ч . Молекулярные ионные насосы, локализованные в мембранах, транспортируют ионы, создавая градиенты их кешентрации, лежащие в основе возбудимости.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
