А.Б. Рубин - Биофизика (одним файлом) (1123033), страница 57
Текст из файла (страница 57)
÷ Fe2+ ÛÅÓÔØ ×ÎÅÛÎÉÈ ÜÌÅËÔÒÏÎÏ× ÚÁÐÏÌÎÑÀÔ3d-ÏÒÂÉÔÁÌÉ ÔÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, ÞÔÏ ÎÁ ÏÄÎÏÊ ÉÚ ÎÉÈ ÒÁÓÐÏÌÁÇÁÀÔÓÑ Ä×Á ÜÌÅËÔÒÏÎÁ ÓÁÎÔÉÐÁÒÁÌÌÅÌØÎÙÍÉ ÓÐÉÎÁÍÉ, Á ÏÓÔÁ×ÛÉÅÓÑ ÞÅÔÙÒÅ ÏÒÂÉÔÁÌÉ ÚÁÐÏÌÎÑÀÔÓÑ ËÁÖÄÁÑÏÄÎÉÍ ÜÌÅËÔÒÏÎÏÍ, ÔÁË ÞÔÏ ÓÕÍÍÁÒÎÙÊ ÓÐÉÎ ÒÁ×ÅÎ 2. óÉÔÕÁÃÉÑ ÍÅÎÑÅÔÓÑ, ËÏÇÄÁ Fe2+É Fe3+ ÎÁÈÏÄÑÔÓÑ × ËÏÍÐÌÅËÓÁÈ, ÇÄÅ ÏÎÉ Ó×ÑÚÁÎÙ Ó ÌÉÇÁÎÄÎÙÍÉ ÁÔÏÍÁÍÉ ËÏ×ÁÌÅÎÔÎÏÊÓ×ÑÚØÀ (ÎÁÐÒÉÍÅÒ, × ÉÏÎÁÈ ÆÅÒÒÏ- ÉÌÉ ÆÅÒÒÉÃÉÁÎÉÄÁ) ÉÌÉ ×ÈÏÄÑÔ × ÓÏÓÔÁ× ÇÅÍÁ.÷ ÜÔÏÍ ÓÌÕÞÁÅ ÉÏÎ ÖÅÌÅÚÁ ÎÁÈÏÄÉÔÓÑ × ÏËÒÕÖÅÎÉÉ ÛÅÓÔÉ ÏÔÒÉÃÁÔÅÌØÎÏ ÚÁÒÑÖÅÎÎÙÈ ÌÉÇÁÎÄÏ×, ÒÁÓÐÏÌÏÖÅÎÎÙÈ ÎÁ ÏÓÑÈ x, y, z ÏËÔÁÜÄÒÉÞÅÓËÏÇÏ ËÏÍÐÌÅËÓÁ.
üÌÅËÔÒÉÞÅÓËÏÅ ÐÏÌÅ ÌÉÇÁÎÄÏ× ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë ÔÏÍÕ, ÞÔÏ d-ÏÒÂÉÔÁÌÉ ÎÁÞÉÎÁÀÔ ÒÁÚÌÉÞÁÔØÓÑÐÏ ÜÎÅÒÇÉÉ: ÏÒÂÉÔÁÌÉ d 2 É d 2 ; 2 ÏÂÌÁÄÁÀÔ ÂÏÌÅÅ ×ÙÓÏËÏÊ ÜÎÅÒÇÉÅÊ, ÞÅÍ ÄÒÕÇÉÅd-ÏÒÂÉÔÁÌÉ (d ; d ; d ; ÒÉÓ. X.2).zxyyzzxxy258çÌÁ×Á X. äÉÎÁÍÉËÁ ÂÅÌËÏ×÷ ÚÁ×ÉÓÉÍÏÓÔÉ ÏÔ ÒÁÚÎÏÓÔÉ ÜÎÅÒÇÉÉ ÏÒÂÉÔÁÌÅÊ ÉÏÎ Fe ÍÏÖÅÔ ÎÁÈÏÄÉÔØÓÑ ×ÒÁÚÎÙÈ ÓÐÉÎÏ×ÙÈ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑÈ.
åÓÌÉ ÜÎÅÒÇÉÑ, ÔÒÅÂÕÀÝÁÑÓÑ ÄÌÑ ÐÏÍÅÝÅÎÉÑ Ä×ÕÈ ÜÌÅËÔÒÏÎÏ× ÎÁ ÏÄÎÕ ÉÚ ÎÉÖÎÉÈ d-ÏÒÂÉÔÁÌÅÊ (Ô. Å. ÜÎÅÒÇÉÑ ÏÔÔÁÌËÉ×ÁÎÉÑ Ä×ÕÈ ÜÌÅËÔÒÏÎÏ×ÎÁ ÏÄÎÏÊ d-ÏÒÂÉÔÁÌÉ) ÂÏÌØÛÅ , ÔÏ ÜÌÅËÔÒÏÎÙ ÒÁÚÏÊÄÕÔÓÑ É ÚÁÊÍÕÔ d-ÏÒÂÉÔÁÌÉ ÎÁ×ÅÒÈÎÅÍ É ÎÉÖÎÅÍ ÕÒÏ×ÎÑÈ. ïÄÎÁËÏ, ÅÓÌÉ ÚÎÁÞÉÔÅÌØÎÏ ÂÏÌØÛÅ ÜÎÅÒÇÉÉ ÓÐÁÒÉ×ÁÎÉÑ d-ÜÌÅËÔÒÏÎÏ× ÎÁ ÏÄÎÏÊ d-ÏÒÂÉÔÁÌÉ, ÔÏ ×ÓÅ d-ÜÌÅËÔÒÏÎÙ ÒÁÚÍÅÓÔÑÔÓÑ ÎÁ ÎÉÖÎÉÈòÉÓ. X.2òÁÓÝÅÐÌÅÎÉÅ d-ÏÒÂÉÔÁÌÅÊ × ÏËÔÁÜÄÒÉÞÅÓËÏÍ ËÏÍÐÌÅËÓÅ (I ): É ÒÁÓÐÒÅÄÅÌÅÎÉÅ d-ÜÌÅËÔÒÏÎÏ× ÐÏ ÏÒÂÉÔÁÌÑÍ ×ÙÓÏËÏÓÐÉÎÏ×ÏÇÏ (ÒÁÓÝÅÐÌÅÎÉÅ ÍÁÌÏ) É ÎÉÚËÏÓÐÉÎÏ×ÏÇÏ(ÒÁÓÝÅÐÌÅÎÉÅ ×ÅÌÉËÏ) ÓÏÓÔÏÑÎÉÊ ÉÏÎÁ Fe2+ (II )óÉÍ×ÏÌÙe É t ÏÔÎÏÓÑÔÓÑ Ë Ä×ÁÖÄÙ É ÔÒÉÖÄÙ ×ÙÒÏÖÄÅÎÎÙÍ ÏÒÂÉÔÁÌÑÍd-ÏÒÂÉÔÁÌÑÈ ÔÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, ÞÔÏ ÓÕÍÍÁÒÎÙÊ ÓÐÉÎ ÂÕÄÅÔ ÒÁ×ÎÙÍ 1=2 (ÎÉÚËÏÓÐÉÎÏ×ÏÅÓÏÓÔÏÑÎÉÅ): Fe2+ , ÉÍÅÀÝÉÊ 6 d-ÜÌÅËÔÒÏÎÏ×, × ×ÙÓÏËÏÓÐÉÎÏ×ÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ ÏÂÌÁÄÁÅÔÓÕÍÍÁÒÎÙÍ ÓÐÉÎÏÍ d-ÜÌÅËÔÒÏÎÏ×, ÒÁ×ÎÙÍ 2, Á × ÎÉÚËÏÓÐÉÎÏ×ÏÍ | 0 (ÒÉÓ.
X.2).óÐÉÎÏ×ÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ ÃÅÎÔÒÁÌØÎÏÇÏ ÁÔÏÍÁ × ËÏÍÐÌÅËÓÁÈ ÏÐÒÅÄÅÌÑÅÔÓÑ ÈÁÒÁËÔÅÒÏÍ ÌÉÇÁÎÄÎÏÇÏ ÏËÒÕÖÅÎÉÑ: ÓÉÍÍÅÔÒÉÅÊ, ÓÉÌÏÊ Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÑ ÌÉÇÁÎÄÏ× × ËÏÍÐÌÅËÓÅ.÷ ÓÉÌÕ ÜÔÏÇÏ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ × ÌÉÇÁÎÄÎÏÍ ÏËÒÕÖÅÎÉÉ ÍÏÇÕÔ ÐÒÉ×ÏÄÉÔØ Ë ÉÚÍÅÎÅÎÉÑÍ ×ÓÐÉÎÏ×ÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ ÉÏÎÁ ÍÅÔÁÌÌÁ, ÞÔÏ, × Ó×ÏÀ ÏÞÅÒÅÄØ, ÍÏÖÅÔ ×ÙÚÙ×ÁÔØ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑËÏÎÆÏÒÍÁÃÉÉ ÂÅÌËÁ, Ó ËÏÔÏÒÙÍ Ó×ÑÚÁÎ ÉÏÎ ÍÅÔÁÌÌÁ.éÚÍÅÎÅÎÉÑ ÓÐÉÎÏ×ÏÇÏ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑ ÉÏÎÏ× Fe, ÉÎÄÕÃÉÒÏ×ÁÎÎÙÅ ÐÒÉÓÏÅÄÉÎÅÎÉÅÍÓÕÂÓÔÒÁÔÏ×, ÓÍÅÎÏÊ ÔÅÍÐÅÒÁÔÕÒÙ, ÂÙÌÉ ÐÒÏÄÅÍÏÎÓÔÒÉÒÏ×ÁÎÙ ÄÌÑ ÒÑÄÁ ÇÅÍÏÐÒÏÔÅÉÎÏ×. ðÅÒÅÈÏÄ ÉÏÎÁ Fe ÉÚ ÎÉÚËÏÓÐÉÎÏ×ÏÇÏ × ×ÙÓÏËÏÓÐÉÎÏ×ÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ Õ×ÅÌÉÞÉ×ÁÅÔÄÉÁÍÅÔÒ ÉÏÎÁ É ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë ×ÙÈÏÄÕ ÅÇÏ ÉÚ ÐÌÏÓËÏÓÔÉ ÇÅÍÁ, ÞÔÏ ÏÂÕÓÌÏ×ÌÉ×ÁÅÔ ÉËÏÎÆÏÒÍÁÃÉÏÎÎÙÅ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ × ÂÌÉÖÁÊÛÅÍ ÂÅÌËÏ×ÏÍ ÏËÒÕÖÅÎÉÉ ÇÅÍÁ.÷ ×ÙÓÏËÏÓÐÉÎÏ×ÏÍ ÆÅÒÒÏÓÏÓÔÏÑÎÉÉ Fe2+ ÏÂÌÁÄÁÅÔ ËÏÏÒÄÉÎÁÃÉÏÎÎÙÍ ÞÉÓÌÏÍ 5É ÒÁÓÐÏÌÏÖÅÎ ×ÎÅ ÐÌÏÓËÏÓÔÉ ÇÅÍÁ ÎÁ ÒÁÓÓÔÏÑÎÉÉ ÏËÏÌÏ 0;05 { 0;07 ÎÍ.
ïÎ ËÏÏÒÄÉ-x 1. óÔÒÕËÔÕÒÎÙÅ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ ÂÅÌËÏ×259ÎÁÃÉÏÎÎÏ Ó×ÑÚÁÎ Ó ÞÅÔÙÒØÍÑ ÁÔÏÍÁÍÉ ÁÚÏÔÁ ÐÉÒÒÏÌØÎÙÈ ÇÒÕÐÐ ÐÌÏÓËÏÇÏ ÐÏÒÆÉÒÉÎÏÇÏ ËÏÌØÃÁ, Á × 5-Í ÐÏÌÏÖÅÎÉÉ ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÕÅÔ Ó ÁÔÏÍÏÍ N ÉÍÉÄÁÚÏÌØÎÏÇÏËÏÌØÃÁ ÇÉÓÔÉÄÉÎÁ. ïËÓÉÇÅÎÁÃÉÑ É ÏÂÒÁÚÏ×ÁÎÉÅ Ó×ÑÚÉ ËÉÓÌÏÒÏÄ { ÖÅÌÅÚÏ ÎÅ ÍÅÎÑÀÔ×ÁÌÅÎÔÎÏÓÔÉ ÁÔÏÍÁ ÖÅÌÅÚÁ Fe2+ , ÎÏ ÐÅÒÅ×ÏÄÑÔ ÅÇÏ ÉÚ ×ÙÓÏËÏÓÐÉÎÏ×ÏÇÏ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑ ×ÎÉÚËÏÓÐÉÎÏ×ÏÅ, Õ×ÅÌÉÞÉ×ÁÑ ÞÉÓÌÏ ÌÉÇÁÎÄÏ× × ËÏÏÒÄÉÎÁÃÉÏÎÎÏÊ ÓÆÅÒÅ ÄÏ ÛÅÓÔÉ. ÷6-Í ÐÏÌÏÖÅÎÉÉ ÖÅÌÅÚÏ ËÏÏÒÄÉÎÉÒÕÅÔÓÑ Ó ËÉÓÌÏÒÏÄÏÍ ÉÌÉ Ó ÄÒÕÇÉÍÉ ÌÉÇÁÎÄÁÍÉ.òÉÓ. X.3óÔÒÕËÔÕÒÎÙÅ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ, ÐÒÏÉÓÈÏÄÑÝÉÅ × ÇÅÍÏÇÌÏÂÉÎÅ ÐÒÉ ÏËÓÉÇÅÎÁÃÉÉ (ÏÂßÑÓÎÅÎÉÅÓÍ. × ÔÅËÓÔÅ) (ÐÏ ä. íÅÃÌÅÒÕ, 1980) ðÒÉÓÏÅÄÉÎÅÎÉÅ ËÉÓÌÏÒÏÄÁ ÉÎÄÕÃÉÒÕÅÔ ÒÑÄ ËÏÎÆÏÒÍÁÃÉÏÎÎÙÈ ÉÚÍÅÎÅÎÉÊ × ÍÏ-ÌÅËÕÌÅ Hb, ÒÁÓËÒÙÔÙÈ × ÒÁÂÏÔÁÈ Perutz M.
ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÅ ËÉÓÌÏÒÏÄÁ Ó ÐÅÒÅ×ÏÄÏÍÉÏÎÁ Fe2+ × ÎÉÚËÏÓÐÉÎÏ×ÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ ÓÏÐÒÏ×ÏÖÄÁÅÔÓÑ ÏÄÎÏ×ÒÅÍÅÎÎÙÍ ÓÍÅÝÅÎÉÅÍÖÅÌÅÚÁ ÎÁ 0;07 ÎÍ × ÐÌÏÓËÏÓÔØ ÇÅÍÏ×ÏÊ ÇÒÕÐÐÙ. üÔÏ ÓÍÅÝÅÎÉÅ ÐÅÒÅÄÁÅÔÓÑ ÞÅÒÅÚÇÉÓÔÉÄÉÎ (F -8), É ÓÐÉÒÁÌØ (F ) ×ÍÅÓÔÅ Ó ÇÉÓÔÉÄÉÎÏÍ ÐÏÄÔÑÇÉ×ÁÅÔÓÑ × ÓÔÏÒÏÎÕ ÇÅÍÁË ÃÅÎÔÒÕ ÍÏÌÅËÕÌÙ, ×ÙÔÁÌËÉ×ÁÑ ÉÚ ÐÏÌÏÓÔÉ ÏÓÔÁÔÏË ÔÉÒÏÚÉÎÁ. úÁÔÅÍ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÐÏÜÔÁÐÎÙÊ ÒÁÚÒÙ× ÓÏÌÅ×ÙÈ ÍÏÓÔÉËÏ× ÍÅÖÄÕ a-ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁÍÉ É ÓÍÅÝÅÎÉÅ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃ×ÄÏÌØ ËÏÎÔÁËÔÏ× a1 ; b2 É a2 ; b1 ÎÁ 0;07 ÎÍ (ÒÉÓ. X.3). òÁÓÓÔÏÑÎÉÅ ÍÅÖÄÕ ÇÅÍÁÍÉa-ÓÕÂßÅÄÉÎÉà Õ×ÅÌÉÞÉ×ÁÅÔÓÑ Ó 3;49 ÄÏ 3;60 ÎÍ, Á ÍÅÖÄÕ ÇÅÍÁÍÉ b-ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃ, ÎÁÏÂÏÒÏÔ, ÓÏËÒÁÝÁÅÔÓÑ Ó 3;9 ÄÏ 3;3 ÎÍ. ãÅÎÔÒÁÌØÎÁÑ ÐÏÌÏÓÔØ ÐÒÉ ÜÔÏÍ ÓÖÉÍÁÅÔÓÑ. òÁÚÒÙ×ÛÅÓÔÉ ÓÏÌÅ×ÙÈ ÍÏÓÔÉËÏ× É ÏÓ×ÏÂÏÖÄÅÎÉÅ ÐÒÏÔÏÎÏ× (ÜÆÆÅËÔ âÏÒÁ) ÈÁÒÁËÔÅÒÎÙ ÄÌÑÉÚÍÅÎÅÎÉÊ, ÐÒÏÉÓÈÏÄÑÝÉÈ × Hb. üÎÅÒÇÉÑ ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÉÑ ÍÅÖÄÕ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁÍÉÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ ÎÁ 25 { 50 ËäÖ/ÍÏÌØ.
ëÏÎÆÏÒÍÁÃÉÑ ÓÁÍÉÈ a- É b-ÓÕÂßÅÄÉÎÉà ÔÁËÖÅÉÚÍÅÎÑÅÔÓÑ, × ÞÁÓÔÎÏÓÔÉ ÎÁ C-ËÏÎÃÁÈ ÃÅÐÉ. ÷ ÃÅÌÏÍ ÏËÓÉÇÅÎÁÃÉÑ ÐÅÒÅ×ÏÄÉÔ ËÁÖÄÕÀÉÚ ÓÕÂßÅÄÉÎÉà ÉÚ ÄÅÚÏËÓÉ- É ÏËÓÉËÏÎÆÏÒÍÁÃÉÀ. òÁÚÒÙ× ÞÅÔÙÒÅÈ ÓÏÌÅ×ÙÈ ÍÏÓÔÉËÏ×ÉÚ ÛÅÓÔÉ ÐÒÉ ÏËÓÉÇÅÎÁÃÉÉ ÐÅÒ×ÙÈ Ä×ÕÈ a-ÓÕÂßÅÄÉÎÉà ÓÐÏÓÏÂÓÔ×ÕÅÔ ÒÁÚÒÙ×Õ Ä×ÕÈÏÓÔÁÌØÎÙÈ ÍÏÓÔÉËÏ× É, ÓÌÅÄÏ×ÁÔÅÌØÎÏ, ÏÂÌÅÇÞÁÅÔ ÐÒÉÓÏÅÄÉÎÅÎÉÅ ÓÌÅÄÕÀÝÉÈ ÍÏÌÅËÕÌ ËÉÓÌÏÒÏÄÁ Ë ÏÓÔÁÌØÎÙÍ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁÍ, Õ×ÅÌÉÞÉ×ÁÑ ÓÒÏÄÓÔ×Ï ÉÈ Ë ËÉÓÌÏÒÏÄÕ ×ÎÅÓËÏÌØËÏ ÓÏÔÅÎ ÒÁÚ. ÷ ÜÔÏÍ É ÓÏÓÔÏÉÔ ËÏÏÐÅÒÁÔÉ×ÎÙÊ ÈÁÒÁËÔÅÒÅ ÐÒÉÓÏÅÄÉÎÅÎÉÑO2 Ë Hb, ÐÒÉ ËÏÔÏÒÏÍ ÎÁÞÁÌÏ ÏËÓÉÇÅÎÁÃÉÉ Hb ÏÂÌÅÇÞÁÅÔ Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÅ ÏÓÔÁÌØÎÙÈÍÏÌÅËÕÌ O2 .íÙ ÐÒÉ×ÅÄÅÍ ÅÝÅ Ä×Á ÐÒÉÍÅÒÁ ËÏÏÐÅÒÁÔÉ×ÎÙÈ ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÉÊ × ÂÅÌËÁÈ, ÉÇÒÁÀÝÉÈ ×ÁÖÎÕÀ ÒÏÌØ × ÉÈ ËÁÔÁÌÉÔÉÞÅÓËÏÊ ÁËÔÉ×ÎÏÓÔÉ.260çÌÁ×Á X.
äÉÎÁÍÉËÁ ÂÅÌËÏ×æÏÓÆÏÒÉÌÁÚÁ | ËÌÀÞÅ×ÏÊ ÆÅÒÍÅÎÔ × ÐÒÏÃÅÓÓÁÈ ÔÒÁÎÓÆÏÒÍÁÃÉÉ ÈÉÍÉÞÅÓËÏÊÜÎÅÒÇÉÉ ÇÌÉËÏÌÉÚÁ. ÷ ÁËÔÉ×ÎÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ ÆÏÓÆÏÒÉÌÁÚÁ ËÁÔÁÌÉÚÉÒÕÅÔ ÆÏÓÆÏÒÉÌÉÒÏ×ÁÎÉÅ ÇÌÉËÏÇÅÎÁ Ó ÏÓ×ÏÂÏÖÄÅÎÉÅÍ ÇÌÀËÏÚÙ-1-ÆÏÓÆÁÔ. æÅÒÍÅÎÔ ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÑÅÔÓÏÂÏÊ ÄÉÍÅÒ ÉÚ Ä×ÕÈ ÉÄÅÎÔÉÞÎÙÈ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃ, ÓÏÄÅÒÖÁÝÉÈ ÐÏ 842 ÁÍÉÎÏËÉÓÌÏÔÎÙÈÏÓÔÁÔËÁ ËÁÖÄÙÊ.æÏÓÆÏÒÉÌÁÚÁ ÍÏÖÅÔ ÁËÔÉ×ÉÒÏ×ÁÔØÓÑ É ÐÏ ÁÌÌÏÓÔÅÒÉÞÅÓËÏÍÕ ÍÅÈÁÎÉÚÍÕ ÒÁÚÌÉÞÎÙÍÉ ÁÇÅÎÔÁÍÉ, × ÔÏÍ ÞÉÓÌÅ áíæ, Á ÔÁËÖÅ ÄÒÕÇÉÍ ÆÅÒÍÅÎÔÏÍ ÆÏÓÆÏÒÉÌÁÚËÉÎÁÚÏÊ,ËÏÔÏÒÁÑ ×ÙÚÙ×ÁÅÔ ÁËÔÉ×ÁÃÉÀ ÆÏÓÆÏÒÉÌÁÚÙ ÚÁ ÓÞÅÔ ÆÏÓÆÏÒÉÌÉÒÏ×ÁÎÉÑ ÏÓÔÁÔËÏ×ÓÅÒÉÎÁ. çÉÄÒÏÌÉÚ ÆÏÓÆÁÔÎÙÈ Ó×ÑÚÅÊ ÓÅÒÉÎÁ ÉÎÇÉÂÉÒÕÅÔ ÆÏÓÆÏÒÉÌÁÚÕ. ÷ ÎÅÆÏÓÆÏÒÉÌÉÒÏ×ÁÎÎÏÊ ÆÏÒÍÅ ÆÅÒÍÅÎÔ ÎÅÁËÔÉ×ÅÎ.ðÅÒÅ×ÏÄ ÆÅÒÍÅÎÔÁ, ÓÏÓÔÏÑÝÅÇÏ ÉÚ 1684 ÁÍÉÎÏËÉÓÌÏÔÎÙÈ ÏÓÔÁÔËÏ×, × ÁËÔÉ×ÎÏÅÓÏÓÔÏÑÎÉÅ ÚÁ ÓÞÅÔ ÆÏÓÆÏÒÉÌÉÒÏ×ÁÎÉÑ ÏÄÎÏÊ ÐÁÒÙ ÏÓÔÁÔËÏ× ÓÅÒÉÎÁ Ñ×ÌÑÅÔÓÑ ÑÒËÉÍÐÒÉÍÅÒÏÍ ËÏÏÐÅÒÁÔÉ×ÎÙÈ ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÉÊ × ÂÅÌËÅ.
òÅÎÔÇÅÎÏÓÔÒÕËÔÕÒÎÙÊ ÁÎÁÌÉÚÒÁÚÌÉÞÎÙÈ ÆÏÒÍ ÆÏÓÆÏÒÉÌÁÚÙ | ÎÅÁËÔÉ×ÎÏÊ T -ÆÏÒÍÙ É ÁËÔÉ×ÎÏÊ R-ÆÏÒÍÙ, ÐÏÚ×ÏÌÉÌÉ ×ÙÑÓÎÉÔØ ÍÅÈÁÎÉÚÍÙ ÐÒÏÃÅÓÓÁ ÁÌÌÏÓÔÅÒÉÞÅÓËÏÊ ÁËÔÉ×ÁÃÉÉ. ñÄÒÏ ËÁÖÄÏÊÉÚ ÓÕÂßÅÄÉÎÉà ÓÏÓÔÏÉÔ ÉÚ b-ÓËÌÁÄÏË, ÏËÒÕÖÅÎÎÙÈ a-ÓÐÉÒÁÌØÎÙÍÉ ÕÞÁÓÔËÁÍÉ. îÁ ËÁÖÄÏÊ ÉÚ ÓÕÂßÅÄÉÎÉà ÒÁÓÐÏÌÏÖÅÎÙ ËÁÔÁÌÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÃÅÎÔÒ, ÏÓÔÁÔÏË ÆÏÓÆÁÔ-ÓÅÒÉÎÁ,Á ÔÁËÖÅ ÕÞÁÓÔËÉ ÂÅÌËÁ, Ó×ÑÚÙ×ÁÀÝÉÅ ÁËÔÉ×ÁÔÏÒ áíæ É ÉÎÇÉÂÉÔÏÒ ÇÌÀËÏÚÏ-6ÆÏÓÆÁÔ.ïÂÌÁÓÔØ ËÏÎÔÁËÔÁ ÍÅÖÄÕ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁÍÉ × ÄÉÍÅÒÅ ÆÏÓÆÏÒÉÌÁÚÙ ÚÁÎÉÍÁÅÔ ÎÅÂÏÌÅÅ 10% ×ÓÅÊ ÐÏ×ÅÒÈÎÏÓÔÉ ÇÌÏÂÕÌÙ, ÞÔÏ ÏÂÌÅÇÞÁÅÔ ÅÅ ×ÎÕÔÒÉÍÏÌÅËÕÌÑÒÎÕÀ ÐÏÄ×ÉÖÎÏÓÔØ.
íÅÓÔÁ Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÑ ÜÆÆÅËÔÏÒÏ× É ËÁÔÁÌÉÔÉÞÅÓËÉÊ ÃÅÎÔÒ ÎÁÈÏÄÑÔÓÑ ÄÁÌÅËÏ ÄÒÕÇ ÏÔ ÄÒÕÇÁ. ôÁË, ÆÏÓÆÁÔ-ÓÅÒÉÎ É ÕÞÁÓÔÏË Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÑ áíæ ÒÁÚÄÅÌÅÎÙÎÁ ÒÁÓÓÔÏÑÎÉÅ 15 A, Á ÒÁÓÓÔÏÑÎÉÅ ÏÔ ÎÉÈ ÄÏ ÂÌÉÖÁÊÛÅÇÏ ËÁÔÁÌÉÞÅÓËÏÇÏ ÃÅÎÔÒÁÐÒÅ×ÙÛÁÅÔ 30 A. íÅÖÄÕ ËÁÔÁÌÉÔÉÞÅÓËÉÍÉ ÃÅÎÔÒÁÍÉ ÎÁ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁÈ ÒÁÓÓÔÏÑÎÉÅÓÏÓÔÁ×ÌÑÅÔ ÎÅ ÍÅÎÅÅ 60 A. ôÅÍ ÎÅ ÍÅÎÅÅ, ÐÒÉÓÏÅÄÉÎÅÎÉÅ ÌÉÇÁÎÄÁ Ë ÌÀÂÏÍÕ ÉÚ ÜÔÉÈÍÅÓÔ ×ÌÉÑÅÔ ÎÁ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ ×ÓÅÈ ÏÓÔÁÌØÎÙÈ.æÏÓÆÏÒÉÌÉÒÏ×ÁÎÉÅ ÓÅÒÉÎÁ 14 ÉÚÍÅÎÑÅÔ ÈÁÒÁËÔÅÒ Ó×ÑÚÉ ÎÁ ÇÒÁÎÉÃÅ ÍÅÖÄÕÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁÍÉ, ÞÔÏ ÓÏÐÒÏ×ÏÖÄÁÅÔÓÑ ÕÐÏÒÑÄÏÞÉ×ÁÎÉÅÍ ÒÁÓÐÏÌÏÖÅÎÉÑ 16 ÁÍÉÎÏËÉÓÌÏÔÎÙÈ ÏÓÔÁÔËÏ× N -ËÏÎÃÁ É ÒÁÚÒÙÈÌÅÎÉÅÍ ÒÁÓÐÏÌÏÖÅÎÉÑ 5 ÏÓÔÁÔËÏ× ÎÁC -ËÏÎÃÅ.÷ Ó×ÏÀ ÏÞÅÒÅÄØ ÜÔÏ ÓÏÐÒÏ×ÏÖÄÁÅÔÓÑ ÉÚÍÅÎÅÎÉÅÍ ×ÏÄÏÒÏÄÎÙÈ Ó×ÑÚÅÊ, ÓÏÌÅ×ÙÈÍÏÓÔÉËÏ× × ÇÌÏÂÕÌÅ, ÏÂÒÁÚÏ×ÁÎÎÙÈ ÆÏÓÆÁÔ-ÓÅÒÉÎÏÍ 14 É Ä×ÕÍÑ ÁÒÇÉÎÉÎÁÍÉ, Á ÔÁËÖÅÇÉÓÔÉÄÉÎÏÍ É ÁÓÐÁÒÔÁÔÏÍ ÉÚ Ä×ÕÈ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃ.áÌÌÏÓÔÅÒÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÅÈÏÄ ÚÁËÌÀÞÁÅÔÓÑ ×Ï ×ÒÁÝÅÎÉÉ ÎÁ 10 Ä×ÕÈ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃ.
éÈ×ÒÁÝÅÎÉÅ ×ÌÉÑÅÔ ÎÁ ÐÏÌÏÖÅÎÉÅ Ä×ÕÈ a7- É a8-ÓÐÉÒÁÌÅÊ, ËÏÔÏÒÙÅ ÏÂÒÁÚÕÀÔ ÍÏÓÔÉËÍÅÖÄÕ ËÁÔÁÌÉÔÉÞÅÓËÉÍ ÃÅÎÔÒÏÍ É ÒÅÇÕÌÑÔÏÒÎÙÍ ÕÞÁÓÔËÏÍ ÓÏÓÅÄÎÉÈ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃ(ÒÉÓ. X.3a). õÇÏÌ ÍÅÖÄÕ a-ÓÐÉÒÁÌÑÍÉ ÒÅÚËÏ ÍÅÎÑÅÔÓÑ ÐÒÉ ÐÅÒÅÈÏÄÅ ÏÔ T -ÆÏÒÍÙ ËR-ÆÏÒÍÅ ÆÅÒÍÅÎÔÁ.ðÅÔÌÑ × a7-ÓÐÉÒÁÌÉ ÚÁËÒÙ×ÁÅÔ ÄÏÓÔÕÐ ÓÕÂÓÔÒÁÔÁ Ë ÃÅÎÔÒÕ (ÚÁÍÏË) × T -ÆÏÒÍÅ.ïÎÁ ÒÁÚÒÕÛÁÅÔÓÑ, Á ÃÅÎÔÒ ÏÔËÒÙ×ÁÅÔÓÑ × R-ÆÏÒÍÅ. ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, ÆÏÓÆÏÒÉÌÉÒÏ×ÁÎÉÅ ÓÅÒÉÎÁ ×ÂÌÉÚÉ ÇÒÁÎÉÃÙ ÍÅÖÄÕ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁÍÉ ÄÁÅÔ ÎÁÞÁÌÏ ÁÌÌÏÓÔÅÒÉÞÅÓËÉÍÐÒÅ×ÒÁÝÅÎÉÑÍ, ËÏÔÏÒÙÅ ÒÁÓÐÒÏÓÔÒÁÎÑÀÔÓÑ ÎÁ ×ÓÀ ÇÌÏÂÕÌÕ Ó ÐÏÍÏÝØÀ a7- É a8ÓÐÉÒÁÌÅÊ, ÉÚÍÅÎÑÀÝÉÈ Ó×ÏÅ ×ÚÁÉÍÎÏÅ ÒÁÓÐÏÌÏÖÅÎÉÅ.ïÔËÒÙÔÉÅ ÄÏÓÔÕÐÁ ÓÕÂÓÔÒÁÔÁ Ë ËÁÔÁÌÉÔÉÞÅÓËÏÍÕ ÃÅÎÔÒÕ × R-ÆÏÒÍÅ ÓÏÐÒÏ×ÏÖÄÁÅÔÓÑ ÔÁËÖÅ ÄÏÓÔÕÐÏÍ ÔÕÄÁ ËÁÔÉÏÎÎÙÈ ÂÏËÏ×ÙÈ ÃÅÐÅÊ É ÐÅÒÅÈÏÄÏÍ ËÏÆÁËÔÏÒÁx 1. óÔÒÕËÔÕÒÎÙÅ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ ÂÅÌËÏ×261ÐÉÒÉÄÏËÓÁÌØÆÏÓÆÁÔÁ ÉÚ ÍÏÎÏÉÏÎÎÏÊ × ÄÉÁÎÉÏÎÎÕÀ ÆÏÒÍÕ, ÞÔÏ ÎÅÏÂÈÏÄÉÍÏ ÄÌÑ ËÁÔÁÌÉÚÁ.òÁÓÓÍÏÔÒÉÍ ÔÅÐÅÒØ ÐÒÅ×ÒÁÝÅÎÉÅ ÄÒÕÇÏÇÏ ÆÅÒÍÅÎÔÁ | ÆÏÓÆÏÆÒÕËÔÏËÉÎÁÚÙææë (PFK), ËÁÔÁÌÉÚÉÒÕÀÝÅÇÏ × ÇÌÉËÏÌÉÚÅ ÆÏÓÆÏÒÉÌÉÒÏ×ÁÎÉÅ ÆÒÕËÔÏÚÏ-6-ÆÏÓÆÁÔÁ æ6ò (F6R) Ó ÏÂÒÁÚÏ×ÁÎÉÅÍ 1;6-ÄÉÆÏÓÆÁÔÁ æäæ (FDP) ÚÁ ÓÞÅÔ ÐÅÒÅÎÏÓÁg-ÆÏÓÆÁÔÎÏÊ ÇÒÕÐÐÙ áôæ ÐÒÉ ÇÉÄÒÏÌÉÚÅ:PFK ;FFK;;! FDP:íÙ ÕÖÅ ÇÏ×ÏÒÉÌÉ (ÇÌ.
II, x 2), ÞÔÏ ÎÁ ÜÔÏÊ ÓÔÁÄÉÉ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÁËÔÉ×ÁÃÉÑ ÆÅÒÍÅÎÔÁ ææë ÐÒÏÄÕËÔÁÍÉ ËÁÔÁÌÉÚÉÒÕÅÍÏÊ ÉÍÉ ÒÅÁËÃÉÉ (áäæ, æäæ), ÞÔÏ ×ÙÚÙ×ÁÅÔÁ×ÔÏËÏÌÅÂÁÎÉÑ × ÇÌÉËÏÌÉÚÅ. æÅÒÍÅÎÔ ææë ÏÂÌÁÄÁÅÔ Ä×ÕÍÑ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑÍÉ, ËÏÔÏÒÙÅòÉÓ. X.3Á÷ ÍÏÌÅËÕÌÅ ÆÏÓÆÏÒÉÌÁÚÙ (ô-ÆÏÒÍÁ) a7- É a8- ÓÐÉÒÁÌÉ ÓÏÅÄÉÎÑÀÔ ÒÅÇÕÌÑÔÏÒÎÙÅ(áíò) ÕÞÁÓÔËÉ É ÁËÔÉ×ÎÙÊ ÃÅÎÔÒ (ÐÉÒÉÄÏËÓÁÌØ-ÆÏÓÆÁÔ PLP)ÏÔÌÉÞÁÀÔÓÑ ÓÒÏÄÓÔ×ÏÍ Ë áäæ.
÷ ÁËÔÉ×ÎÏÊ R-ÆÏÒÍÅ ÁËÔÉ×ÁÔÏÒ Mg { áäæ Ó×ÑÚÁÎ×ÏÄÏÒÏÄÎÙÍÉ Ó×ÑÚÑÍÉ Ó ÐÏÌÑÒÎÙÍÉ ÇÒÕÐÐÁÍÉ ÓÕÂßÅÄÉÎÉà ÂÅÌËÁ. ëÁÔÁÌÉÔÉÞÅÓËÉÊÃÅÎÔÒ ææë ÌÅÖÉÔ ÎÁ ÇÒÁÎÉÃÅ ÍÅÖÄÕ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁÍÉ, ÇÄÅ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÁÌÌÏÓÔÅÒÉÞÅÓËÉÊ ÐÅÒÅÈÏÄ, ×ÌÉÑÀÝÉÊ ÎÁ ÁËÔÉ×ÎÏÓÔØ ÆÅÒÍÅÎÔÁ. áËÔÉ×ÉÒÏ×ÁÎÉÅ ÆÅÒÍÅÎÔÁ ææëÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÚÄÅÓØ ÎÅ ÚÁ ÓÞÅÔ ÉÎÄÕÃÉÒÏ×ÁÎÉÑ ×ÒÁÝÅÎÉÑ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃ, ËÁË × ÇÅÍÏÇÌÏÂÉÎÅ É ÆÏÓÆÏÒÉÌÁÚÅ, Á × ÈÏÄÅ ÉÚÍÅÎÅÎÉÊ ÅÇÏ ÞÅÔ×ÅÒÔÉÞÎÏÊ ÓÔÒÕËÔÕÒÙ, ÏËÁÚÙ×ÁÀÝÉÈÓ×ÏÅ ×ÌÉÑÎÉÅ × ÏÂÌÁÓÔÉ ÇÒÁÎÉÃÙ ÍÅÖÄÕ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁÍÉ.ä×ÉÖÅÎÉÑ ÜÌÅÍÅÎÔÏ× ÞÅÔ×ÅÒÔÉÞÎÏÊ ÓÔÒÕËÔÕÒÙ ÚÄÅÓØ Ó×ÑÚÁÎÙ Ó ÚÁÍÙËÁÎÉÅÍ ÉÒÁÓËÒÙÔÉÅÍ ÐÏÌÉÐÅÐÔÉÄÎÙÈ ÐÅÔÅÌØ, ËÏÔÏÒÙÅ ÔÑÎÕÔ ÚÁ ÓÏÂÏÊ ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÙ ÎÁÐÏÄÏÂÉÅ ÒÙÞÁÇÏ×.262çÌÁ×Á X.
äÉÎÁÍÉËÁ ÂÅÌËÏ×îÅÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÙÅ ËÏÎÆÏÒÍÁÃÉÏÎÎÙÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑüËÓÐÅÒÉÍÅÎÔÁÌØÎÏÅ ÉÚÕÞÅÎÉÅ ÒÅÌÁËÓÁÃÉÉ ÎÅÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÙÈ ÓÏÓÔÏÑÎÉÊ × Hb É MbÐÒÏ×ÏÄÑÔ ÉÍÐÕÌØÓÎÙÍÉ ÍÅÔÏÄÁÍÉ, ÐÏÚ×ÏÌÑÀÝÉÍÉ ÓÏÚÄÁÔØ ÚÁ ËÏÒÏÔËÏÅ ×ÒÅÍÑ ÂÏÌØÛÉÅ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ÎÅÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÙÈ ÆÏÒÍ, ÏÔÌÉÞÁÀÝÉÈÓÑ ÏÐÒÅÄÅÌÅÎÎÙÍÉ ÓÐÅËÔÒÁÌØÎÙÍÉ Ó×ÏÊÓÔ×ÁÍÉ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
