Курс лекций в ворде (1121143), страница 11

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 11)

Продолжением имплантации является процесс образования плаценты – плацентация. Плацента – провизорный орган, который формируется во время беременности, в ее построении участвуют как эмбриональные, так и материнские ткани. Через плаценту осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты, обеспечивающие нормальное развитие зародыша, многообразны: трофика и газообмен, защитная, регуляторная, гормональная, антитоксическая и т.д. Основная функция плаценты заключается в передаче веществ, растворенных в крови матери, эмбриону и наоборот. Питательные вещества диффундируют из крови матери в кровь эмбриона, а конечные продукты обмена веществ плода диффундируют в кровь матери и выводятся ее выделительной системой. Через плаценту осуществляются газообмен: кислород поступает от матери к эмбриону, а углекислый газ – от эмбриона к матери. Кроме того, плаценты многих млекопитающих вырабатывают гормоны, которые способствуют сохранению беременности (у человека это хорионический гонадотропин). При рождении плода плацента отторгается.

У разных представителей плацентарных млекопитающих строение плаценты неодинаково. Иногда плаценты различных видов млекопитающих классифицируют по их анатомическому строению. При этом учитывается форма плаценты и расположение на ней ворсинок хориона. По этим признакам выделяют 4 вида плацент (классификация по О.Гертвигу):

1. диффузная плацента, для которой характерно образование ворсин по всей поверхности хориона;

2. Множественные плаценты – хориальные ворсины представлены группами, границами между ними являются участки гладкого хориона;

3. Зонарная плацента – ворсины хориона располагаются, как бы опоясывая плод;

4. Дискоидальная плацента – хориальные ворсины сконцентрированы в одном участке хориона; характерны для грызунов, приматов и человека.

Однако чаще при классификации плацент используют другой подход – гистологический. В основу его положена степень сближения с материнским кровеносным руслом.

Кровоток плода и кровоток матери никогда не смешиваются: их разделяет несколько слоев эмбриональной и материнской ткани, которые образуют так называемый гемоплацентарный барьер. Он обеспечивает селективный обмен растворенными веществами между системами кровообращения материнского организма и плода. Плаценты разных видов млекопитающих подразделяют на 4 типа в зависимости от количества слоев, разделяющих кровоток матери и плода:

1. Эпителиохориальные плаценты – материнские ткани не разрушаются, а ворсины хориона только прилегают к углублениям слизистой оболочки матки (свиньи, лошади и др.);

2. Синдесмохориальные плаценты – ворсины хориона разрушают эпителий матки и вторгаются в соединительную ткань слизистой оболочки матки (жвачные животные);

3. Эндотелиохориальные плаценты – ворсины контактируют с эндотелием кровеносных сосудов слизистой матки (хищники);

4. Гемохориальные плаценты – ворсины хориона соприкасаются непосредственно с материнской кровью; разветвленная сеть ворсин расположена в межворсинчатом пространстве, заполненном несвертывающейся кровью матери, то есть осуществляется наиболее совершенный контакт между плодом и материнским организмом (грызуны, насекомоядные, обезьяны и человек).

В плацентах 2-4 типов клетки трофобласта вырабатывают протеолитические ферменты, которые разрушают прилежащие маточные ткани. Глубина проникновения клеток трофобласта в глубь материнских тканей зависит от митотической и протеолитической активности клеток трофобласта, а также мигрировать в глбь материнских тканей на ранних этапах формирования плаценты.

Клетки трофобласта вырабатывают сходные с пепсином гликопротеины, характерные для беременности (PAG – Pregnancy Associated Glycoproteins). Так, например, у жвачных в клетках трофобласта экспрессируется около 100 генов, кодирующих белки этой группы, и в результате экзоцитоза везикул, содержащих PAG. По крайней мере часть этих молекул имеют высокую протеинкиназную активность и разрушает окружающие материнские клетки, а другая часть выполняет барьерную функцию, связывая белки, выделяемые материнскими клетками. Белки группы PAG вырабатываются и в трофобласте эпителиохориальной плаценты свиньи, но, по-видимому, они не экзоцитируются в количестве, достаточном для разршения окружающих материнских тканей.

В случае синдесмохориальных плацент (жвачные) клетки трофобласта не проходят глубоко в материнские ткани, так как довольно быстро устанавливают специализированные плотные контакты с окружающими материнскими клетками и теряют мобильность. Клетки трофобласта, которые мигрируют в материнские ткани, являются двух- и трехъядерными, но в формировании единого слоя синцититрофобласта, как в случае гемохориальной плаценты человека, не происходит.

В случае гемохориальных плацент у приматов и человека слой синцитиотрофобласта, обладающий высокой протеолитической и фагоцитарной активностью, разрушает не только маточный эндотелий и лежащую под ним децидуальную ткань, но и стенки кровеносных сосудов, которыми пронизан эндометрий.

В гемохориальных плацентах грызунов синцитий не формируется и все клетки трофобласта сохраняют свою индивидуальность, но для них также характерны высокий уровень протеолитической и фагоцитарной активности, а на начальных этапах формировария плаценты – активная миграция в глубь материнских тканей. В результате в обоих случаях кровь матери контактирует непосредственно с поверхностью хориона и от кровотока эмбриона ее отделяют только эмбриональные ткани.

По степени повреждения материнсаких тканей при родах все типы плацент подразделяют на отпадающие (или децидуальные) и неотпадающие.

Для свиней, лошадей, верблюдов, многих жвачных животных, лемуров и некоторых других видов плацентарных млекопитающих характерна неотпадающая плацента, состоящая только из плодных тканей. При родах ворсины хориона выходят из углублений слизистой оболочки матки, не повреждая ее, без кровотечений.

Для хищных, грызунов, насекомоядных, рукокрылых, приматов и человека характерны плаценты отпадающего (децидуального типа). В состав такой плаценты входят как плодные, так и материнские ткани. При родах происходит так называемое отторжение плаценты – вместе с ворсинами хориона отторгается и часть слизистой оболочки матки, что вызывает довольно значительное кровотечение.

В случаях формирования децидуальной плаценты маточный эндометрий реагирует на имплантацию эмбриона – в нем развивается децидуальная реакция. Клетки эндометрия, расположенные вокруг места имплантации, начинают активно делиться. Позднее плоидность децидуальных клеток увеличивается (например, у крыс – до 64С) и они приобретают способность к фагоцитозу. На ранних этапах имплантации децидуальная ткань противостоит инвазивной активности клеток трофобласта, а в процессе плацентации часть ее входит в состав плаценты.

Экспериментальные исследования по эмбриологии млекопитающих, их значение для сельского хозяйства и медицины.

?

8. Некоторые сведения об органогенезах

Формирование головного мозга, глаз и конечностей позвоночных. Морфогенетические

взаимодействия между частями зачатка при развитии глаза, конечностей, желез пищеварительного тракта. Детерминация и регуляции при развитии органов.

Вторичные эмбриональные индукции, их механизмы.

Контактные и дистантные взаимодействия клеток. Механизмы клеточной агрегации.

Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг происходит одновременно с процессом нейруляции.

Нервная трубка зародышей всех позвоночных вскоре после замыкания состоит из более широкого переднего и более узкого заднего отделов. Расширенный передний отдел называют первичным мозговым пузырем (первичным головным мозгом - archencephalon)/ Первичный головной мозг открывается наружу невропором, а задний отдел посредством нервно-кишечного канала св язан с задним отделом гастроцеля (в области дорсальной губы бластопора). Невропор и нервно-кишечный канал впоследствии зарастают.

Н ервная трубка по средней линии подстилается хордой, которая доходит до задней границы первичного головного мозга. Последний подстилается тканью, происшедшей из прехордальной пластинки. Как правило, задняя граница первичного головного мозга также отмечена резкой складкой вентральной стенки нервной трубки (вентральная мозговая складка), спереди от которой вентральная стенка первичного мозгового пузыря образует воронкообразный выступ (infundibulum), или воронку мозга. Вентральная мозговая складка и воронка формируют характерный для всех позвоночных теменной, или среднемозговой изгиб. В дальнейшем передняя часть нервной трубки дифференцируется на три мозговых пузыря: передний (prosencephalon), расположенный спереди от вентральной складки, средний (mesencephalon), находящийся над этой складкой, и задний (rhombencephalon), без резкой границы переходящий в спинной мозг. У зародышей высших позвоночных уже на стадии 3 мозговых пузырей при взгляде сверху отчетливо видны боковые выступы переднего мозгового пузыря, впоследствии дающие начало глазным зачаткам.

Позже передний мозговой пузырь подразделяется на два отдела: передний (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) мозг. Из боковых стенок последнего в дальнейшем развиваются глазные зачатки. Средний мозговой пузырь в дальнейшем не расчленяется, а первичный задний мозговой пузырь подразделяется на задний (metencephalon) и продолговоатый (myelencephalon) мозг, переходящий без резкой границы в спинной мозг. У низших позвоночных эти отделы мозга лежат примерно в одной плоскости, а у высших головной мозг вскоре после формирования названных отделов образует новые резкие изгибы: затылочный и мостовой. Затылочный изгиб находится на месте перехода спинного мозга в продолговатый и направлен в ту же сторону, что и теменной. Мостовой изгиб располагается в области заднего мозга и назван так потому, что в вентральной стенке этого мозгового пузыря впоследствии возникает варолиев мост. Этот изгиб направлен в сторону, обратную двум другим изгибам. Все мозговые изгибы особенно хорошо выражены у высших млекопитающих и человека.

Уже на ранних стадиях развития разные отделы мозга отличаются друг от друга неравномерным утолщением стенок, что является прямым результатом интенсивности клеточного размножения в них. В области переднего мозга разрастаются переднебоковые стенки, что приводит к образованию пары выступов – зачатков полушарий головного мозга, которые особенно сильно разрастаются у высших позвоночных, где они накрывают собой все находящиеся сзади отделы мозга. вплоть до мозжечка. Неравномерное разрастание их поверхности приводит к появлению глубоких борозд. У низших позвоночных полушария переднего мозга развиты значительно слабее. Из них образуются лишь обонятельные доли мозга.

Из боковых стенок промежуточного мозга выпячиваются зачатки глаз – глазные пузыри. Утолщения боковых стенок промежуточного мозга образуют зрительные бугры. Дно промежуточного мозга формирует глубокое выпячивание – воронку мозга. Из ее нижнего конца возникает нейральная часть гипофиза. Из стенки промежуточного мозга, расположенной сзади от воронки, образуется подбугровая область мозга – гипоталамус, а в области тонкой дорсальной стенки промежуточного мозга – эпифиз, или шишковидная железа.

В четвертом мозговом пузыре (задний мозг) нижняя и боковые стенки вступают на путь развития мозжечка, а верхняя – варолиева моста. Пятый мозговой пузырь (продолговатый мозг) преобразуется в это время таким образом, что боковые стенки его утолщаются в связи с дифференцировкой проводящих путей от передних отделов мозга к сторону спинного. это приводит к растяжению дорсальной стенки, которая хорошо просвечивает на тотальных препаратах, так как данный отдел мозга аходится в боковом положении.

Продолговатый мозг переходит в спинной мозг. На протяжении шейного отдела зародыша спинной мозг выравнивается в плоское положение на желточном мешке. У птиц задний невропор закрывается на протяжении третьих суток инкубации.

П о гистологическому строению стенка нервной трубки (нейроэпителий) относится к ложномногослойным эпителиям. Это означает, что ядра слагающих ее клеток (нейробластов) находятся на разных уровнях но все нейробласты прикреплены к внутренней поверхности нервной трубки (к поверхности невроцеля). Во время деления нейробласты округляются, и их ядра смещаются в сторону невроцеля; в промежутках между делениями нейробласты вытягиваются, а ядра смещаются в сторону наружной поверхности нервной трубки. Таким образом, ядра нейробластов совершают как бы челночные движения. На более поздних стадиях развития, перед началом дифференцировки, нейробласты отрываются от внутренней поверхности нервной трубки и выходят из нейроэпителия наружу, образуя рыхлую клеточную массу – мантийный слой. В этом случае нейробласты приобретают характерные для нервных клеток отростки – дендриты (обращенные внутрь) и аксоны (направленные наружу) и превращаются в дифференцированные и не способные к клеточным делениям нейроны. Следующие поколения нейробластов, выходящих в мантийный слой, дифференцируются в клетки нейроглии. Клетки, оставшиеся в во внутреннем (прилежащем к невроцелю) слое нервной трубки, образуют эпендимную выстилку полостей головного и спинного мозга.

Глаза позвоночных формируются из парных боковых выпячиваний зачатка промежуточного мозга. По мере развития эти выпячивания (глазные пузыри) все больше отшнуровываются от зачатка промежуточного мозга, но полностью от него не отделяются, оставаясь соединенными с ним узким каналом – глазным стебельком.

Глазные пузыри растут немного назад и кнаружи, по направлению к покровной эктодерме, и затем соприкасаются с нею. В этом месте покровная эктодерма утолщается, образуя зачаток хрусталика – хрусталиковую плакоду. Та часть глазного пузыря, которая оказывается в контакте с хрусталиковой плакодой, начинает впячиваться, в результате чего глазной пузырь превращается в двухслойный глазной бокал. Инвагинация начинается в передненижней части пузыря, захватывая глазной пузырек. По мере углубления впячивания края глазного бокала начинают расти по направлению друг к другу, но некоторое время между ними остается щель, называемая глазной зародышевой щелью.

В нутренний слой глазного бокала становится зачатком сетчатки, а наружный – зачатком пигментного эпителия. Край глазного бокала (место перехода наружного листка во внутренний) становится зачатком радужки и цилиарного тела. Деление клеток приводит к утолщению и увеличению площади развивающегося зачатка сетчатки. Клетки же наружного листка истончаются и уплощаются, становясь зачатком пигментного эпителия.

Перед тем, как превратиться в функционирующую сетчатку, внутренний слой глазного бокала должен пройти несколько этапов дифференцировки. Вначале клетки этого зачатка имеют одинаковое строение, сходное со строением клеток исходного мозгового зачатка, все они интенсивно делятся. Первыми прекращают деления и вступают на путь специфической дифференцировки глиальные элементы сетчатки, ядра которых занимают наиболее центральное положение в зачатке. Эти клетки называют мюллеровыми. Их отростки выходят на обе поверхности сетчатки и формируют ее наружную и внутреннюю пограничные мембраны. Следующими начинают дифференцировку будущие ганглиозные клетки, которые располагаются под внутренней пограничной мембраной. Аксоны ганглиозных клеток укладываются рядами вдоль внутренней поверхности сетчатки и, соединяясь в ее центре, выходят из глаза по глазной зародышевой щели, а позже, после ее замыкания – по глазному стебельку. Эти аксоны образуют зрительный нерв, подрастающий к первичному зрительному центру – крышке будущего среднего мозга.

Характеристики

Список файлов лекций