Дж. Уилсон, Т. Хант - Молекулярная биология клетки - Сборник задач (1120987), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Можете ли вы объяснить, почему периодичность выделения 01рве. 71 становится менее выраженной с увеличением числа вспышек светаразных опыта ( 7-27 х с й цю с 0 5 1О 15 янтарнан кислота.мы 7-28 зю с !ж 1 хю 6 6,6 7,0 7,5 6.0 5.5 ри на молочной стадии Рвс. 7-18. Образование АТР при ривхц РН на щелочной стадии евытх 1ылача 7-27). Рве. 7-17. Образование АТР при лодхвсленни суспензии тилакоид- вых всзихул соляной кислотой 1НО) в янтарной кислотой в воз- растающих концентрациях (задача 7-27). Образование АТР в присут- ствия НО показано точкой на оси ординат, тле концентрация янтар- ной кислоты равна нулю.
Во всех сяучхях суслензию подвергали воз- дсйствню кислоты в течение бО с, азатом обрабатывали в течение !3 с ще.юные в присутствии А1ЗР в мРО„затем реакцию останавли- ахдв в измеряли количество ново- сявпзнровытной радиоактивной АТР. Преобразование энергии: митохондрии и хлороппасты 91 Хлоропласты синтезируют АТР в принципе так же, как мито- хондрии: транспорт электронов сопряжен в них с перекачиванием протонов, а энергия аккумулируешься в возникающем электро- химическом протонном градиенте, использующемся для образования АТР с помощью АТР-синтетазы. В одном из ранних и наиболее убедительных ~сотов на хемиоосмотическое сопряжение электронно~о транспорта и синтеза АТР использовались тилакоидные везикулы, выделенные из хлоропластов шпината.
В этих опытах образование АТР определяли в суспензии тилакоидных везикул (поверхность тилакоида, обращенная к стреме, была наружной поверхностью пузырьков-везикул). Суспензию сначала подкисляли до рН 4,0, а затем подщелачивали в присутствии АОР и згРО Из рис. 7-17 видно, что выход АТР был более высоким в том случае, когда для подкисленна использовали янтарную кислоту, чем в том случае, когда пользовались НС1. Далее, выход АТР возрастал с увеличением концентрации янтарной кислоты (хотя во всех опытах рН растворов был 4,0). Как видно из рис.
7-18, выход АТР зависел от рН и на щелочной стадии эксперимента: он увеличивался, пока значение рН не достигало 8,5. А. Почему при подкислении суспензии янтарной кислотой выход АТР больше, чем при подкислении соляной кислотой? Почему выход АТР растет с увеличением концентрации янтарной кислоты? (Янтарная кислота содержит две карбоксильные кислые группы с рК 4,2 и 5,5). Б.
Почему выход АТР так сильно зависит от рН на щелочной стадии эксперимента? В. Попытайтесь предсказать эффект от следующих воздействий во время щелочной стадии эксперимента и обоснуйте свое предсказание. 1. Добавление ГССР, являютцегося разобшителем электронного транспорта и синтеза АТР. 2. Добавление ОСМ1), блокирующего электронный транспорт через цитохромы. 3. Освещение ярким светом. 4. Инкубация в полной темноте. ТЫобасг??из )еггоохйанд-это бактерия, которая живет в рудных отвалах при рН 2.
В горнодобывающей промышленности она используется для выделения меди и урана из низкосортной руды путем кислого выщелачивания. Бактерии окисляют Гег+ до Гез', который в свою очередь окисляет (и делает растворимыми) эти минорные компоненты руды. Удивительно, что бактерии живут в столь агрессивной среде. Они существуют за счет того, что градиент рН между внешней средой и цитоплазмой (рН б,5) приводит в действие механизм синтеза АТР и )ч)АОРН, которые могут использоваться для фиксации СО, и азота. Для поддержания постоянного внутриклеточного рН Т. /еггоохтотанз использует электроны от Гег' для восстановления О, до воды, удаляя таким образом протоны: 4Ге + + О +4Н+ — а 4Гез+ + 2НгО.
Какова энергетика указанных процессов? Является ли поток электронов от Гега к Ог энергетически выгодным? Досгаточен ли электрохимический протонный градиент на мембране для осуществления синтеза АТР? Насколько трудно восстанови~ь )х)АОР' электронами от Ге"? Являются ли этн вопросы ключевыми для 92 Глава 7 понимания того, как Т.
/еггоохЫаль удается процветать в стоя неблагоприятных условиях? Для ответа нужно обратиться основам энергетики реакций восстановления. В таких реакциях, описываемых уравнением аА,,„+ ЬВ, -+сА „+ дВ,„„ способность отдавать электроны характеризуется величиной ЬХ представляющей собой разность между Ео (стандартный потенп ал части веществ клетки, или парциальный потенциал) для донор электронов (соединения, которые окисляются) и Ео для акцепторь электронов (соединения, которые восстанавливаются): ЬЕо = Еоь Ево Когда окислительно-восстановительная реакция идет в неси дартных условиях (стандартными условиями считаются: темпер тура 25'С или 298 К и все концентрации-1 М), способноа отдавать электроны может быть описана следующим уравнение~ ЕТ [А 3 [В 34 ЬŠ— ЬŠ— 2,3 1ой,о где Е = 1,98 1О з югал К '/моль Т-температура, К, л — число перенесенных электронов, Е = 23 ккал В ' моль '.
Ьб связано с ЬЕ соотношением Ьб = — лЕЬЕ. Заметьте, что знаки при Ьб и ЬЕ противоположны; таким об? зом, протеканию окислительно-восстановвтельной реакции бла приятствуют условия, когда ЬЕ-положительная величина, а Ь( отрицательная. А.
Какова величина ЬЕ для восстановления Оз железом Ге", ес допустить, что реакция проходит в стандартных условиях? Пь циальные потенциалы равны Гез'/Гез', Ео = 0,77 В 4Н +Ох/2НзО Ео = 082 В. Какова величина Ьб для этой реакции? Б. Напишите суммарное уравнение реакции воссгановлев ХА)3Р 4 + Н+ с помощью Гез'.
Какова величина ЬЕ этой реакв при стандартных условиях? ХА17Р + 2Н4/ХА(3РН+Н Ео= 032 В. Какова величина Ьб„если концентрации Гез+ и Ге'4 одинаков концентрация ХА13РН в десять раз выше концентрации ХА1Х (без учета протонов), а температура равна 310 К? Какова величв Ьб при этих двух условиях? В. Изменение свободной энергии (Ьб), которым сопровождаа перенос протонов из внешней среды (рН 2) внутрь клев Т./еггоохЫаль (рН б,5), рассчитывается по уравнению Нернста Ьб = 2,3ЯТ?ой,о, + лЕУ, [Нь+1 ВВ4Ю4 где Г-мембранный потенпиал. У клеток Т./еггоохЫалз, выраа~ ных при рН 2, мембранный потенциал равен О. Полагая, 1 Преобразование энергии: митохондрии и хлороллвсты 93 Т = 310 К и Ьб = 11 акад?моль для синтеза АТР в тех условиях, которые обычно существуют внутри клеток этого микроорганизма, ответьте, сколько протонов (округленно, до целого числа) должно войти в клетку через мембрану, где расположена АТР-синтетаза, чтобы начался синтез АТР? Чтобы транспорт протонов был сопряжен с синтезом АТР, как протоны должны проходить через синтетазу: по одному или все сразу? Г.
Сколько протонов (округленно, до целого числа) должно войти в клетку, чтобы произошло восстановление МАВР+ железом (Без') при стандартных условиях? Объясните, как транспорт протонов сопряжен с восстановлением МАВР'. Д. Сколько молей Рез' должно окисляться у Т. ~еггоохЫалз до Рез', чтобы 1 моль СО, включился в углеводы через цикл Кальвина? Эволюции электронтранспортных цепей (МБК 7.4) Укажите, какие из следующих утверждений правильные, а какие- нет. Если утверждение неверно, объясните почему. Разные организмы выделяют разные конечные продукты броже- ния, но чаще всего это органические кислоты; тем самым осу- ществляется выделение протонов. Локальное снижение рН среды даст преимущество для выживания бактериям, обладающим трансмембраниыми протонными пом- пами; последние откачивают Н+ из клеток и тем самым предот- вращают гибель бактерий от внутриклеточного закисления.
Крупным «прорывом» в эволюции энергетических механизмов было появление фотохимических реакционных центров, способных производить такие молекулы, как МАВН, используя имеющиеся во внешней среде соединения, например Н,Б. Эволюция организмов, способных использовать воду для восста- новления СОз, шла по пути объединения фотосистемы 1, происхо- дящей от зеленых бактерий, и фотосистемы 11 — от пурпурных бактерий. Хотя цианобактерии возникли около 3 х 10е лет назад, количество кислорода в атмосфере практически не увеличивалось вплоть до периода 2 х 10е лет назад из-за осаждения больших количеств окислов железа.
Считается, что митохондрии произошли путем эндоплтоза бакте- рий, потерявших способность выживать за счет одной энергии света и полностью переключившихся на дыхание. 7-30 В. Г. Е. Геномы митохоццрий и хлоропластов (МБК 7.5) 7-31 Заполните пропуски в следующих утверждениях. А. Считается, что мутации, не наследуемые согласно правилам Менделя, которым подчиняется ядерная наследственность, проявляют и локализованы, по-видимому, в генах органелл. Б. У почкующихся дрожжей при митозе в почку попадает ограниченное число митохондрий, поэтому клетка, содержащая наряду с митохоидриями дикого типа и мутантные митохондрии, может 7-29 Заполните пропуски в следующих утверждениях.
А. При АТР образуется путем субстратного фосфорилирования; при этом используется энергия, высвобождаемая в реакциях частичного окисления органических молекул, богатых водородом. 94 Глава 7 Г Укажите, какие из следуюших утверждений правильные, а какие нет. Если утверждение неверно, объясните почему. Каждая из органелл, в которых происходит преврашение энергя~ реплицирует свою ДНК синхронно с ядерной ДНК и делит~ вместе с клеткой, благодаря чему количество ДНК органех поддерживается на гюстоянном уровне.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
