С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 104
Текст из файла (страница 104)
По мнению югославского селекционера С. Бороевича при создании сорта или породы иа основе выраб учитывать реальные возможности, ко тов иа следующие вопросы. и П1 Рис. 22.2. Изменение свиньи в результате селекции и зоотекнин (из С. Бороевича, !984!. 1 — дикий тнп, 11 — одомапгнеиный тип, Пц — крупный тяжелый тип, 1т' — мясной тнп, К вЂ” современный мясной тип отавиой модели необходимо горые складываются из отве- К Можно ли с помощью имеющегося материала создать геиотипическую изменчивость, которая обеспечит успех селекции? 547 2.
Достаточна ли геиотипическая изменчивость создаваемой популяции для комбинирования признаков, по которым ведется селекция? 3. Какие методы отбора в популяции обеспечат наиболее аффективное выделение лучшего потомства и получение нового сорта? 4. Какой должна быть генетическая структура сорта, чтобы оиа соответствовала агроэкологическим условиям и отвечала потребностям товарного производства, рынка? 5. Как испытывать отобранные линии, гибриды и популяции, чтобы надежно выделять лупине гг нотиш!? Уже простое перечисление этих вопросов показывает, что процесс селекции должен опираться на знание генетических закономерностей наследования признаков, их изменчивости, на знание популяционной генетики, различных способов скрещивания и методов отбора. 22.2.
Количественные признаки В предыдущих главах (см. 3. 18) уже упоминалось об огромном разнообразии вариантов, которое может обеспечить комбинативная изменчивость. Достаточно сказать, что например, гетерозигота по 16 генам при самоопылении образует более 43 млн. генотипов. При изучении наследования так называемых качественных признаков такая степень гетерозиготности исключительно редка. В то же время при изучении генетического Рнс, 22.3.модель морФологи- контроля признаков продуктивности растений и животных †- урожайности, пы (ив с.вороевиче, 1озеь скорости роста — Расщепление впотомл — вручений прямой колос стае гибридов редко происходит менее с остями и многочисленными чем по 16 ~снам Первая важная особенность злемен- меляих листьев;  — прямо- стоячие листья; à — прочный тов продуктивности — их непрерывное стебель; д — короткий сте- варьирование, характерное для всех бе"  — сеебель бев "уш' количесгоениь~х, т.
е. мерных, признаков, болыпое число веродышевыя (монопобег)' л' не к которым относятся масса, рост живот- корешков ных, молочность„яйценоскость и др. То же самое справедливо и для мерных признаков растений. Вторая особенность этих признаков — их зависимость от большого числа взаимодействующих генов. Если упростить проблему и предположить, что расщепление происходит по шести несцепленным генам, то доминантное состояние каждого гена увеличивает проявление изучаемого признака на некую условную единицу измерения. Тогда должно быть семь дискретных классов выражения признака соответственно числу доминантных генов: О, 1, 2 и т.
д. Частоты этих классов нетрудно определить в соответствии с биномнальным распределением: (',1~ + '/~)ь (рис. 22.4, А). Если имеется гетерозигота не по 6, а по 24 генам, то распределение, подсчитанное тем же способом, было бы таким, как показано на рис. 22.4, Б. При большом числе генов, действующих на один и тот же признак, ошибки измерения часто сопоставимы с различи- 35 и За о 25 20 'е 15 о о „' рз 5 5 4 3 2 1 О 12 8 4 О Значения признака Рис. 22.4. Распределении, ожидаемые при одновременном расщеплении по нескольким щнам (Д. С.Фон«онер, !985).
А — расщепление по 6 генам; Б — расщепление по 24 генам. Распределение получено на основе предположении, что по каждому гену наблюдаетси полное доминирование; что гомозиготность по редессивной алвели каждого щна уменьшает значение признака на 1 (А) или на 1/4 (Б). Цвфрм — число гомоввшт по р«цессивимм «ллелвм ями между классами, и дискретное наследование отдельных генов невозможно вычленить. Третья особенность количественных признаков заключается в том, что они также подвержены влиянию модификационной изменчивости, результат которой непрерывен, т„е. он еще больше «смазывает» различия между классамн.
Все вместе это приводит к тому, что изменчивость по количественным признакам оказывается непрерывной. Таким образом, наследив;шис га измен мвск« ! о в Ошчественнь!м признакам нельз~ изучать семи,ке ьн (((даы(г. что н по качественным признакам. В последнем случае исппль!уют гермины силы(ыи и г'шбыи ген (геиь~) е щиисимости г т ~к влиянии нл количественный признак.
(«(ежду сильными и слаоыми генами можно наблюдать промежсгп!чньЗс вс(гиинты гцюинлеяии. кроме того, вследствие плейотропии Один и т.н жс гон .п.л но рассматривать как сильный по отнонщнию к одним признакал( и как слабый по отношению к другим. Изменчивость вследствие расщепления по многим генам назывлю( г(гг,гиге(ггггг', л об)словливающие ее слабые гены — птисени.чи. Собственно первое исследование полигенной изменчивости было сделано Г.
Нильсоном-Эле, открывшим полимерное действие генов, или явление кумулятивной полимерии (см. гл. 3). Изучение наследования количественных признаков сопряжено с их измерениями, результаты которых выражают в виде характе- ристик получаемых распределений, таких, как средняя арифметическая (х), среднее квардратическое отклонение ( о ), варианса ( о "), ошибка средней арифметической (эх) и коэффициент изменчивости. Вычисление этих величин подробно обсуждается в курсах биометрии.
Результатом действия факторов окружающей среды будет изменчивость количественных признаков, которую обозначают общим термином ларатилическал. Учитывая, что паратипическая изменчивость в значительной степени обусловлена модификациями, необходимо знать, в какой мере их проявление зависит от генотипа. Для этого вычисляют коэффициент наследуемости признака, который показывает, какова доля генотипической изменчивости в наблюдаемых вариациях.
Коэффициент наследуемости (Ь~) вычисляют как частное от деления: а' 2 ав чв а2+ аг~ а,' где а ' — варианса, зависящая от генотипического разнообразия, г а а а', — общая фенотипическая варианса, складывающаяся из паратипической вариансы а„и генотипической вариансы (о„.) для данной группы особей. Труднее всего определить величину п~,. Практически это делается таким способом.
Находят изменчивость признака в генотипически однородной — инбредной группе организмов и сравнивают с изменчивостью того же признака в гетерогенной популяции того же вида, В инбредной линии изменчивость количественного признака почти полностью зависит от условий, а не от варьирования генотипа.
В этом случае вариансу о~р, принимают равной о', в то время как в популяции о = о,, + ое. Тогда генотипи- Е 2 и то '2 ческая варианса будет равна о — ' ое = о', . Далее величину в а о,. подставляют в приведенную выше формулу: Коэффициент наследуемости представляет собой конкретную характеристику признака в данной группе особей. Его величина варьирует не только для разных признаков, но и для разных популяций в зависимости от уровня их гетерозиготности. Величина й' нарастает по мере увеличения гетерогенности популяции.
Чем более гомогенна популяция, тем ниже коэффициент наследуемости и, следовательно, тем менее перспективен в ней отбор по изучаемому признаку. Коэффициент наследуемости повышается при создании более благоприятных условий для проявления признака. Примеры коэффициентов наследуемости для некоторых признаков приведены в табл. 22.1. В практическом селекции определяют также величину реализованной иаследуемосги по эффективности отбора.
Для этого вы- Таблняа ЗДД Ковф$наненты наенедуемоетн (Ь') некоторых нрнзнакон домашних зкнвотных (нз С. М. Гершен- зона, 1933) П р и м еч а н не Представлены минимальные и манрн- мальные значения па данным разных авторов. числяют различия между парами родителей (б) по какому- либо признаку и их потомством ((т). Отношение Д:о показывает, какая доля различия между группами родителей сохранилась в потомстве. Тогда Ьз= Ю/5.
Определять наследуемость можно и по регрессии «родители — потомки». Для этого вычисляют коэффициент регрессии (Ь), т. е. выясняется, насколько изменяется признак потомков при изменении признака родителей на единицу. При этом обычно пользуются уравнением прямолинейной регрессии: у= а+Ьх, где х и у — средние значения признака у родителей и потомков, а — постоянная величина, отражающая общее различие в выражении признака между поколениями, Ь вЂ” коэффициент регрессии, Если оперировать средними значениями признака у родителей, то Ьт=Ь; если учитывать проявление признака только одного родителя, то Ьт= 2Ь. Существуют и другие способы определения коэффициента наследуемости. 22.3. Типы отбора Как было показано, в популяции, не испытывающей влияния отбора, возможны лишь очень медленные изменения за счет мутационного процесса или случайные флуктуации частот аллелей вследствие генетико-автоматических процессов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
