К.И. Мейер - Практический курс морфологии и систематики высших растений (1114490), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Ядро распадается на два дочерних, которые отходят к полосам клетки, между ядрами появляется крупная вакуоля. Вновь образовавшиеся ядра делятся в свою очередь так, что на каждом полюсе получается по два ядра (рис. 150). Зги последние вновь делятся, и теперь в зародышевом мешке лежат две группы ядер, каждая из четырех. Они расположены на полюсах н разделены между собой крупной вакуолей. Из ядер, лежащих на вершине семяпочки, образуется яйцевой аппарат.
Около трех из них диференцируются три клетки его: одна яйцеклетка и е две синергиды; четвертое ядро остается лежать Ю ниже яйцевого аппарата вплазме зародышевого мешка. Четыре ядра нижней группы дают начало антиподам; три антиподы располагаются на вдне» зародышевого мешка, четвертое ядро помещается над ними. Вся полость зародышевого мешка наполнена густой сильно вакуолистой протоплазмой. В такой именно стадии представлен зарод шевый мешок Рг(11паг1и гав !Са на пр ла- р 160 ьч гаемом рис.
151. В дальнейшем оба оставшиеся 4~~~' ч„'„','„""„'",'"„",! ядра, как их называют — полярные ядра, на- стадия развития зароправляются навстречу друг другу и сливаются дышевого мешка. вместе, образуя вторичное ядро зародышевого мешка. Параллельно с развитиемзародышевого мешка совершается и развитие остальных частей семяпочки, как то: нисе!! пз'а и покровов, которые ко времени стадии рис. 151 формируются окончательно.
Для приготовления постоянных препаратов из стадий развития зародышевого мешка можно рекомендовать те же окраски, что и для развития пыльцы или готового зародышевого мешка; возможно и заключение срезов в глицерин-желатину, Помимо лилии, как материал для изучения развития зародышевого мешка мдисно рекомендовать и виды гг!11Паг1а. Согласно новым данным, развитие зародышевого мешка у лилии и вообще у лилейных происходит сложнее, чем описано выше. Именно, после того, как в материнской клетке зародышевого мешка образуются четыре ядра — по два на каждом ее полюсе (рис.
150) — одно из верхних ядер опускается вниз, и здесь все три ядра сливаются вместе. Теперь материнская клетка зародышевого мешка имеет одно ядро с тройным (триплоидным) набором .хромосом, лежащее в нижней части зародышевого мешка, и одно 167 ядро с гаплоидным, находящееся в верхней части его. После этого и то и другое ядро делятся два раза, и в результате обРазуется 8 ядер: четыре гаплоидных вверху и четыре триплоидных внизу. Из верхних развивается яйцевой аппарат и верхнее полярное ядро, из нижних— нтиподы и нижнее полярное ядро.
Верхнее полярное ядро — гаплоидное, нижнее — триплоидное, Этим объясняется разница в размера х между этими ядрами (рис. 15!). Полярные ядра сливаются в ядро зародышевого мешка. Антиподы скоро начинают дегенерировать. Оплодотворение и развитие белка и зародыша. Перенесенная тем или иным способом на рыльце пыльца начинает прорастать, образуя пыльцевую трубку, внедряющуюся в ткань столбика и направляющуюся по ней к семяпочкам. Наблюдать пыльцевые трубки и их внедрение в столбик легко на оторванных свежеопыленных рыльцах. :1ф, Для этой цели удобнее выбирать растения с тонкими нитевидными столбиками и, оторвав их осторожно пинцетом, наблюдать ! ' их в воде; можно для большей ясности :...: у.',.-::":.",' ') просветлить их раствором едкого кали (около 4%). Хороши для наблюдений, например, столбики различных мальвовых, отличаюшихся к тому же крупной пыльцой, да! лее — некоторые сложноцветные, например, С1сйог1шп н др.
Образование пьиьцевых трубок можно вызвать, производя опыление искусственно. Оторвем осторожно пинцетом столбик только что,распустившегося цветка какого- либо растения; удобнее и здесь выбиПоложим оторванный столбик на предметное стекло без воды и, перенося на рыльце кисточкой или иглой пыльцу из только что лопнувшего или еще невскрывшегося, но уже вполне созревшего пыльника, и будем наблюдать его под микроскопом, е , Нередко уже в течение ближайших минут удается видеть, как х имым пыльца набухает, и из нее выходят пыльцевые труоки. Необход У словием для успешности наблюдения является свежесть пыльцы.
У многих растений пыльца начинает прорастать уже в пыльник х; а; это наблюдается, например, у гиацинтов, у многих Рар111оласеае, между прочим, у Огобиз оеглиз. Вынимая иглой пыльцу из старого . пыльника и рассматривая ее под микроскопом, мы найдем среди массы пыльцевых зерен итакие, которые уже образовали пыльцевые трубки. Наконец, появление пыльцевых трубок можно вызвать, высевая пыльцу на растворы сахара (3 — 5%), смешанные с 1,5% желатина.
Д, А. Транковский рекомендует для проращивания пыльцы раствор агар-агара 1%, к которому добавляется тростниковый сахар. 168 Количество сахара зависит от вида растения, чаще всего это 10 — 15%. Такой раствор при обычной температуре застывает в студень. Перед посевом его расплавляют на слабом огне или водяной бане и в жидком виде наносят тонким слоем на предметные стекла. После того, как агар-агар застынет, на него высеивают пыльцу. Предметные стекла с пыльцой сохраняют во влажной камере. Через некоторое время, для болыиинства видов через несколько часов, пыльца прорастает. Нанеся на препарат несколько капель ацетокармина и покрыв покровным стеклом, можно увидеть в пыльцевых трубках деление генеративиого ядра или спермии. В образовании пыльцевой трубки принимает участие содержимое пыльцевого зерна; оно выходит из экзийы, одетое тонкой интиной.
В пьиьцевую трубку выходят помимо плазмы вегетативное ядро и генеративная клетка. Эта последняя делится на две, причем границы клеток теряются, и в плазме пыльцевой трубки мы уже найдем два генеративных ядра — спермии, отличающихся от вегетативного большей компактностью и вытянутой формой. Пыльцевая трубка растет по проводящей ткани столбика до завязи, здесь она по проводящей ткани завязи доходит до семяпочки и через микропиле проникает в зародышевый мешок. Достигнув его, кончик пыльцевой трубки лопается и находившиеся в ней мужские генеративные ядра попадают в зародышевый мешок. Одно из них входит в яйцеклетку и, сливаясь с ее ядром, оплодотворяет ее.
Второе генеративное ядро спускается ко вторичному, ядру зародышевого мешка и сливается с ним. Таким образом, у покрытосеменных мы имеем двойное оплодотворение — яйцеклетки и вторичного ядра зародышевого мешка. Наблюдать самый процесс оплодотворения, не прибегая к сложным методам исследования 1с применением микротома), удается лишь в исключительных случаях, так как участвующие в нем элементы отличаются малой величиной, и весь он протекает быстро, вследствие чего уловить подходящий момент довольно трудно. Во всяком случае, наблюдать его легче на растениях с крупными завязями и с крупными элементами, каковыми являются виды лилии или Рг11111аг1а. Употреблять следует спиртовой материал.
Обработка та же, что и зародышевого-мешка. Оплодотворенная яйцеклетка в дальнейшем начинает делиться и дает начало зародышу. Из оплодотворенного же вторичного ядра зародышевого мешка развивается белок или эндосперм. Оно начинает усиленно делиться, и образующиеся в большом количестве от этого деления ядра располагаются в постенном слое протоплазмы, выстилающем зародышевый мешок. Вскоре между ними возникают перегородки; таким образом возникает слой клеток, расположенных по стенке .зародышевого мешка. Клетки зти начинают делиться, образуя, новые слои ткани по направлению внутрь зародышевого мешка: вследствие чего эндосперм как бы наступает на полость этого последнего, покуда совершенно его не заполнит (рис. 152).
Параллельно с развитием эндосперма, рззвивается зародыш, который ко времени заполнения белком зародышевого мешка достигает значительных размеров. Прекрасаым материалом для изучения развития эндосперма могут служить 1ЭЬ Рис, 152. Ргггг!!агга те!еауг!и. Развитие белка. Ориг. ' Некоторые садовые лилии, например, Ь. !!ег!лнт или ь. рап!аилнт, у нао семян не образуют. 170 те же лилии, в особенности 11!!ит Миг!ийол' и виды Рг(!1!гиг1и. Собирая оплодотворенные завязи их, через определенные промежутки, через 3 — 4 дня, мы получим серию материала, по которой будем в состоянии проследить историю развития и зародыша и эндосперма. Изучаются они на поперечных срезах через завязи, причем и здесь надо рекомендовать приготовлять целую серию срезов.
На завязях различного возраста мы получим различные стадии ее. На молодых (мелких) можно найти еще очень молодой зародыш, построенный из небольшого числа клеточек, и начальные стадии формирования белка, многочисленныеядравпостепенномслое протоплазмы (рис. 153), иног-, да в состоянии деления, при;.'-:.Ф:,:е:.:::;:Ж™ чем деление всех ядер совершается одновременно; неред'т гт-'.,-ф- '.я~- ф ко между ядраьи намечаются уже перегородки. г Несколько позднее (на бо- лее крупных завязях) мы увиФ=;.-'~':':-'-=-'=':-;-Ф ';-'~''- ;."",~~::;:,.;"-:-:-, .;,-:,~~г=.:: Я~'--.„' и белок, уже состоящий из од- ного нли нескольких постенЗ$„-.„"»' ', ных слоев клеток. Рис.
154 представляет поперечный разрез части зародышевого мешка в эту пору. На этом рисунке мы имеем уже один слой клеток, вполне сформировавшйхся, далее лежат ядра, между которыми стенки только начинают'появляться, еще далее, наконец, на границе с полостью зародышевого мешка расположены ядра, находящиесяв состоянии энергичного деления. На завязях, уже совсем крупных, мы найдем зародышевый мешок совершенно заполненным клетками эндосперма. Вид их весьма характерен; они пяти- или шестигранной формы, разделены тонкими стенками и плотно соединены друг с другом. В содержимом их видны круйные ядра, вокруг которых начинают откладываться зерна крахмала и других запаснъгх веществ.
Зги запасные вещества в конце концов заполняют все клетки сплошь Зародыш в этой стадии уже достигает значительных размеров (рис. 154), он овальной формы и подвешен на тонком подвеске. Способы приготовления постоянных препаратов из стадии развития эндосперма и зародыша те же, что и для зародышевого мешка и его развития. .
При дальнейшем развитии семени зародыш постепенно внедряется в эндосперм, принимая удлиненную червеобразную форму. У него диференцируются корень, подсемядольное колено и семядоля. В полу- зрелых семенах лилии зародыш просвечивает в эндосперме на верхушке семени в виде небольшого червеобразного тела. Если такое семя разрезать пополам по плоской стороне, то зародыш можно легко вычленить глой из эндосперма. Положив его в каплю раствора едкого кали или хлоралгндрата для просветления, можно рассмотреть его части. Строение семени.
Вполне созревшее семя заключает в себе зарыш обла од, обладающии уже, как и зародыш голосеменных, всеми частями взрослого „растения. Для ознакомления со строением семени и зародыша рекомендуется обычно семя пастушьей сумки, Сарае!!а Ьигза риз!ог!з. Семена ее очень мелки, но ыФР' это представляет известные преимущества, так какдает возможность получить Ъ подмикроскопомцель- $ ную картину. Необходимо приготовить продольный разрез семени вдоль его плоской сто оны. Рис. 153.
Ь!Плт Маг!леал. Молодой зародыш. для этой цели можно зажать его между двумя пластинками пробки или бузины и проводить глн е ине между ними бритвой. Полученные срезы надо рассматрива (около 4%). ц р или класть для просветления в раствор едкого кого кали пасть е На правильно прошедшем срезе можно видеть что по почти вся пота чт с мени заполнена зародышем, согнутым так ока а г ' 1 з ть, вдвое, за к что семядоли его прилегают к подсемядольному коле, В иу, самом с гом родыше мы отличаем две семядоли, плотно соприкаса дру; между ними, в глубине щели, разделяющей их лежи ющиеся друг кий б о ок — он уг р — к ус нарастания, Ниже семядолей помещается под- т маленьтый слабо в семядольное колено, непосредственно пе1)еходящее в коре развитым чехликом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
