К.И. Мейер - Практический курс морфологии и систематики высших растений (1114490), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Опыление совершается при помощи ветра. В нашем практическом курсе мы ограничимся рассмотрением хвойных, так как только они одни из всего класса голосеменных растений н встречаются в нашей флоре. При этом мы оставим совершенно. в стороне их анатомическое строение, так как рассмотрение его всецело входит в курс анатомии растений, и сосредоточим наше внимание лишь на явлениях размножения и индивидуального развития. Примером хвойного растения, именно пор.
Ргпо1йеае, могут с одинаковым удобством служить сосна нли ель, весьма обычные в нашей флоре. 28. Р!пив в!!тев!г!в !.. Микроспорангии сосны, называемые здесь иногда, как и у покрыто- семенных растений, пыльниками, соединены вместе в особые шишки (мужские шишки). Зти последние в свою очередь собраны вместе »о 145 в колосовидные соцветия, помещающиеся на концах ветвей. Появляются мужские шишки у сосны (и у ели) ранней весной, в конце апреля или начале мая; своей серо-желтой окраской опи резко выделяются на фоне темнозеленой хвои. Для изучения строения их следует брать еще не вполне зрелые шишки, т. е. такие, из которых еще не высыпается пыльца. Они отличаются зеленовато-желтой окраской; благодаря большей компактности они режутся гораздо лучше, такчто из них легче получить хорошие срезы. Изучать мужские шишки можно на живом материале, но удобнее предварительно зафиксировать их спиртом, продержав в нем 10 — 12 часов.
Для ознакомления со строением мужскойшишкинеобходимо еделать через нее два среза: радиальный и тангентальный. Радиальный срез делается вдоль шишки так,чтобы он С прошел через ось ее, находящуюся в середине шишки. При этом надо стараться, чтобы срез был, по возможности, цельным и захватывал бы несколько споролистиков. Толщина среза в данном препарате большой роли не играет.
Танрие. 1зз. р1лиз зйрез1гез. л — мужская шиш- гентальный сРез проводитсЯ ка в разрезе.  — спорофилл. С вЂ” епорофилл таиже вдоль шишки, но не в поперечном разрезе.  — микроепора. через ось, а вне ее, ей па- раллельно. На радиальном срезе микроспорофиллы представятся в продольном разрезе, на тангентальном — в поперечном. На радиальном разрезе (рис. 1ЗЗ, А, В) видно, что в середине мужской шишки находится ось, на которой справа и слева (на срезе) помещаются микроспорофиллы или пыльники (в действительности, они сидят на оси тесной спиралью). Каждый микроспорофилл представляет собою чешуйку с загнутым кверху наружным концом. На нижней поверхности ее помещается крупный микроспорангий, вытянутый вдоль спорофилла.
Полость его заполнена микроспорами или пыльцевыми зернами. В каждый микроспорофилл из оси входит ответвление сосудистого пучка. На тангентальных срезах, на которых микроспорофиллы получаются в поперечном разрезе, можно увидеть, что каждый микроспорангий разделен тонкой продольной перегородкой на два гнезда, где и развиваются микроспоры или иначе пыльцевые зерна (рис. 133, С).
Пыльцевое зерно одето двумя оболочками: внешней, толстой — экзиной и внутренней, тонкой— интиной. Эта последняя плотно прилегает к экзине, вследствие чего плохо заметна. Пыльцевое 'зерно сосны имеет весьма характерный вид, благодаря двум наполненным воздухом пузырям, висящим 146 на нем. Они образованы выростами наружной оболочки, или экзины, и имеют сетчатое строение. Содержимое микроспоры состоит из густой мелкозернистой протоплазмы и довольно крупного ядра.
Кроме того, на верхней выпуклой стороне ее можно видеть небольшу1о клетку, отделенную от остальной части ее выпуклой перегородкой, вдающейся в полость микроспоры. Это так называемая генеративная клетка; делясь, она образует две клетки, располагающиеся одна над другой — внутреннюю, клетку-ножку и наружную, сидящую на ней— генеративную. Из генеративной клетки, благодаря ее делению впоследствии перед оплодотворением развиваются мужские генеративные ядра. Большая клетка, внутри которой помеща1отся клетка-ножка и генеративная, носит название вегетативной клетки. Из нее образуется пыльцевая трубка.
Содержимое пыльцевого зерна становится несколько более резким, если к препарату прибавить кахой-либо краски, например, метиленовой зелени. Для приготовления постоянных препаратов из мужской шишки можно рекомендовать или заключение срезов прямо в глицерин-желатину или в канадский бальзам; в последнем случае необходимо, конечно, срезы предварительно покрасить гематоксилином или какой-либо иной краской, например, сафранином, генцианой-виолет и др.
Мужские шишки ели имеют то же строение, что и мужские шишки сосны; аналогичное же строение обнаруживают и ее микроспоры. Для изучения строения семяпочек сосны следует брать крупные зеленые шишки ее около половины июня; это шишки, образовавшиеся еще в прошлом году. Для изучения же строения самой шишки более удобны мелкие шишки нынешнего года, сидящие на концах ветвей. На такой шишке видно, что в середине ее проходит ось, на которой тесной спиралью расположены довольно толстые чешуйки.
Это— плодущие чешуйки; на внутренней (верхней) стороне их образуются семяпочки, имеющие вид мелких беловатых зернышек, попарно сидящих у основания каждой чешуйки. Приглядываясь внимательно к плодущим чешуйкам, можно видеть, что каждая из них помещается в пазухе более мелкой, тонкой. чешуйки, носящей название кроющей чешуи. Описанное выше строение женской шишки можно выяснить простым препарированием ее, отделяя постепенно от оси образующие ее чешуйки.
Для ознакомления же со строением самих семя- почек и получения отдельных стадий индивидуального развития, как было указано, надо брать зеленые шишки и собирать их около половины июня, так как около этого времени семяпочки достигают полной зрелости, и около этого времени совершается оплодотворение. Семяпочки необходимо предварительно зафиксировать. Для этого зеленые шишки надо разобрать на отдельные чешуйки, на верхней стороне которых без труда простым глазом можно заметить по две беловатых овальных семяпочки. Отдельные чешуйки целиком или только части их, несущие семяпочки, кладутся на 12 — 24 часа в абсолютный или, по крацней мере, в 95 — 9б' алкоголь.
Зафиксированные таким образом семяпочки режутся гораздо легче. Срезы через них е 147 приготовляются продольные и, по возможности, правильно проходящие через продольную ось семяпочки; при этом они должны быть возможно более тонкими. Удобнее всего всю семяпочку разрезать на серию срезов; все срезы положить в каплю глицерина, в котором их и рассматривать.
В полученной серии можно найти срезы, прошедшие в нужном направлении и содержащие все составные части семяпочки. На таком срезе можно видеть следующее строение семя- почки (рис. 137). Общее очертание ее овальное. Середина ее занята большим вытянутым участком прозрачной ткани, построенной из крупных клеток с тонкими стенками и резкими ядрами, Это — эндосперм или белок; морфологически он является женским заростком. В верхней части'его помещается один или два архегония. Архегоний имеет вид более темного овального тела(яйцеклетка), погруженного в ткань заростка.
Далее, кнаружи от эндосперма находятся пцсе1- !цз и покров, или интегумент. В нижней и средней части семяпочки они срастаются вместе и только в верхней трети они отделены друг от друга. Здесь Рис. 134. Р!сеа ехсена. прсдольямй разрез се- пцсе11цз имеет форму теммялочки. Рис. Б. куфтииа ного конуса, вершина ко- торого состоит из частично- расплывшейся ткани; сюда при опылении попддает пыльцевое зерно и здесь оно начинает прорастать в пыльцевую трубку. Покров или интегумент, присутствующий у хвойных в .единственном числе, обрастает пцсе!!цз со всех сторон, но края его на вершине не срастаются, а оставляют узкий проход внутри семяпочки. Это так называемое микропиле или семявход. Через него пыльца попадает на вершину пцсе!!цз'а.
С морфологической точки зрения пцсейпз представляет собою стенку макроспорангия; внутри него таким образом развилась одна только макроспора, развившаяся в женский заросток. Покровообразование новое. Приглядываясь более внимательно при ббльшем увеличении к архегонию,можно видеть, 148 что яйцеклетка, его составляющая, имеет густую протоплазму и крупное ядро. В зависимости от возраста его протоплазма выглядит различно. У молодого архегония она имеет пенистый вид (рис. 134); она вся заполнена крупными и мелкими вакуолями, разделенными тонкими слоями мелкозернистой плазмы.
Ядро в таком архегонии помещается на самой вершине яйцеклетки. На бо- »~сффф»"",,",' лее поздней стадии, близ времени оплодотворения, яйцеклетка наполнена сплошь густой зернистой плазмой, в которую погружены особые двойные или тройные округлые тела (рис. 135, 13б). Это так Ж называемые «гофмейстеровы тельца»; они представляют собою вакуоли, содержащие белковое вещество. Ядро, сильно увеличившееся в размерах, лежит теперь уже около середины яйцеклетки. Иног- ри..
да на вершине яйцеклетки можно увидеть малень- »с«ссн. яйцсклеткую клеточку; это — брюшная канальцевая клет- ки и момент оллока; она отделяется от яйцеклетки и быстро раз- дстиоР«иил. рушается, имея таким образом лишь кратковременное существование. Яйцеклетка, как сказано, погружена в ткань заростка. Клетки этого последнего, непосредственно прилегающие к ней, иного характера, нежели остальные клетки эндосперма. Они отличаются таблитчатой формой, более густой плазмой и относительно очень крупными ядрами. Они образуют так называемый кроющий слой и соответствуют стенке архегония. На удачно прошедшем разрезе можно видеть шейку архегония, идущую от вершины яйцеклетки к краю эндосперма, по направлению к верхушке пцсе1! цз'а. Клетки, ее ограничиваю=- 'т щие, также отличаются своей формой и величиной от остальных клеток эндосперма.
Никаких шейковых канальцев' » вых клеток в шейке нет. Вышемы опи. -Фм,.'с '=':, сали строение зрелой семяпочки, готовой к оплодотворению. Дальнейшие процессы, протекающие в семяпочке и приводящие к образованию в ней семени, Рис. 136.Р1л .
»п»с»ссн Бс х в самых обп«их чеРтах сводЯтсЯ к сленяя часть семяцочки. след дующему. Пыльцевое зерно, попавшее пильц«или труокии лцсепц»'е. на пцсе1!цз еще минувшим летом, когда яйцеклетки оплодотвоРена в семяпочке не было ни заростка, ни архегониев, начинает прорастать и дает началопыльцевойтрубке, растущей черезтканьп«1се!1цз'а изаростка к архегониям. (У ели опыление, прорастание пыльцы и последующие затем оплодотворение и развитие зародыша происходят в течение одного лета.