К.И. Мейер - Практический курс морфологии и систематики высших растений (1114490), страница 36
Текст из файла (страница 36)
',' '.:, „>У . '.Ф тренний покров, ядро семя- ~ в 'веа '1'., ~~'-.':и Ф, ' 4р" еэ почки или нисе!!пз и за- а о в Ф: .::-" "" . Ф з . родышевый мешок. Обра- ие ' "4ь. ' тимся теперь к изучению строения этого последнего. и э е : и ".'.' . 'и.
Зародышевый мешок,, е> в * и как было сказано выше, и и представляет собою обширную овальную полость, пе- ~ э ' и о реходящую внизу в узкую Ф часть, довольно глубоко и е внедряющуюся в ппсе!1из (рис. 147). В верхней, об- Рис. 147. Отлпаода1ит зр, семипочиа в проращенной к мнкропиле ча- даиьпам Разрезе. Рис. Б. куфтииа. сти зародышевого мешка помещается яйцевой аппарат; он образован тремя клетками: яйцеклеткой н двумя так наз.
синергидами. Яйцеклетка или яйцо отличается от синергид более крупными размерами, вследствие чего она более глубоко вдается в полость зародышевого мешка. Отличается она также и своим строением: ядро ее и большая часть протоплазмы помещаются в нижней части ее, ниже вакуоли клеточного сока, лежащей над ядром и плазмой. В синергидах м<е мы имеем обратное расположение: в них ядро и плазма находятся выше вакуоли клеточного сока, Кроме того, они меньшей величины и ко времени оплодотворения, т. е, полной зрелости зародышевого мешка, обнаруживают уже признаки отмирания, вследствие чего отличаются от яйцеклетки и общим характером содере Ъ !Я жимого, как это и показано на нашем рисунке (рис. 147).
В нижней„ суженной части зародышевого мешка помещаются три 'клетки ' (нн рис. 147 изображены только две из них, третья на срез не попала): это — антиподы. Непосредственно над ними лежат два тесно соприкасающиеся ядра — полярные ядра. Впоследствии они сольются друг с другом и образуют так называемое вторичное ядро зародышевого мешка. Ядра эти лежат в. тяже протоплазмы, идущем от яйцевого аппарата к антиподам.„ "с: кроме того, протоплазма довольно густым слоем покрывает и все стенки зародышевого мешка. В описанном виде зародышевый мешок попадается лишь на особо удачныес срезах; в большинстве же случаев налицо лишь те или иные составные части его„ как то: яйцевой аппарат, полярные ядра, или ядро зародышевого мешка, антиподы в отдельности или в том или ином соединении. Комбинируя их вместе, можно получить полную.
картину зародышевого мешка, если таковой не удастся получить целиком на одном срезе. вв Морфологически зародышевый Ф мешок рассматривается как проросшая макроспора, а антиподы н синергиды считаются обычно за остатки вегетативной части женРие.!48. Асопииа Жареное. Поперечный разреззавязииеемяяочяя.ряе. н. 1суф- ского заростка" ДлЯ прнготовле тина, ' ния постоянных препаратов за- вязи и семяпочек Огл111>оаа1ит и др.
можно рекомендовать те же окраски, что и для препаратов по развитию пыльцы; способ их применения тот же. Строение завязи и расположение в ней семяпочек весьма варьирует в различных родах и семействах покрытосеменных и вместе с тем является характерным для них признаком. Поэтому, для того, чтобы получить некоторое представление о разнообразии в устройстве завязи, мы рассмотрим еще несколько примеров. Описанные выше трехгнездные, построенные из трех плодолистиков завязи Оси!!1>оаа1ит и 8с!!!а являются характерными для этих родов и вообще для всего семейства лилейных.
для р. Асол!1ит, который будет служить нам вторым объектом для ознакомления 'со строением завязи, характерна завязь одногнездная, построенная всего из одного плодолистика (рис, 148). Этот последний свертывается своими краями, и здесь на месте соприкосновения их сидят в два ряда семяпочки. Рнс. 149 пред- 164 ставляет поперечный разрез через завязь Асол!1ит )Уаре(!иа с одной семяпочкой. Как видно из рисунка, семяпочка его построена так же, как и семяпочка ОглгИоаа(ит; бросаются лишь в глаза своей величиной антиподы, Поперечные разрезы через завязь Асал11ит надо проводить в средней их части и брать в качестве материала уже отцветающие цветки. Обработка срезов для приготовления постоянных препаратов та же, что и для Огл111>оаа!ит.
Р. г'1о1а характеризуется одногнездной завязью с постепенным расположением семяпочек, построена она из трех плодолистиков, и на местах спайки их сидят семяпочки. На поперечных разрезах через завязь, например, Иа1а 1г1са1аг или другого какого-либо вида можно видеть внутри ее три группы сидящих на стенке семяпочек, расположенных на некотором вздутин ее (плацента). Для срезов также удобнее брать уже отцветшие цветки. В качестве примера одногнездной завязи' с постенным расположением семяпочек можно взять вместо Ио(а какую-либо орхидею, из растущих дико у нас: виды Огс)>1з, Р1а1ал(1>ега, 1.1з1ега, Оутлас!ел(а и т. д.
Все эти орхидеи отличаются резкой протандрией, так что во время цветения зародышевой мешок у них еще не начинал развиваться. Поэтому надо брать завязи с давно отцветших цветов, сильно увеличившиеся в размерах; лучше всего употреблять их в фиксированном (спиртом 96') виде. Делая поперечные срезы из средней части завязи и рассматривая их при малом увеличении, мы увидим, что вся полость ее наполнена множеством мелких семяпочек.
Приглядываясь к ним ближе, мы увидим, что онн сидят на длинных семяносцах, прикрепляющихся к особым вздутням на стенках завязи— плацентам. Таких плацент три, помещаются они в местах срастания плодолистиков. В углах между плацентой и стенкой завязи нередко можно видеть перерезы пыльцевых трубок. Эти последние идут и упомянутых местах вдоль завязи в таком количестве, что на разрезах представляются в виде ткани, напоминающей ложную паренхиму некоторых грибов. Пыльцевые трубки становятся особенно хорошо заметными при окраске оранжем, от которого они становятся яркожелтыми или оранжевымн.
Рассматривая при большом увеличении отдельные семяпочкн, мы можем в удачных случаях рассмотреть и зародышевый мешок, У орхидных он отличается очень простым устройством. В нем присутствует яйцевой аппарат и ядро зародышеуого мешка, антиподы или совершенно не возникают или даже очень скоро разрушаются, так что в зрелом зародышевом мешке нх нет. Для постоянных препаратов орхидей можно рекомендовать окраску метиленовой синью с оранжем или гематоксилин, с подкраской оранжем.
Рггти1а отличается одногнездной завязью, построенной Нз пяти плодолистиков и несущей один центральный семяносец. На продольном разрезе через завязь, например, у Рг1ти!а о11!с1ла!1а можно видеть, что со дна ее возвышается большой грибообразный семяносец; на поверхности которого располагаются шарообразные семяпочки. Наконец, последним примером нам будет служить какой-либо представитель семейства Ро! уаолассае, например, виды Ро(уаолит илн Китехч 1оо »! Для них характерно строение семяпочки, именно здесь семяпочка прямая, т.
е. отверстие ее направлено в сторону, прямо противоположную месту прикрепления; у всех выше рассмотренных растений семя- почки были обратными. У Ро1уболил> и )гитех внутри одногнездной завязи развивается всего одна семяпочка.
Развитие семяпочки и зародышевого мешка. Семяпочка появляется в виде бугорка, образующегося на конце семяносца. Самый >ке семяносец развивается на плаценте и первоначально имеет также форму небольшого бугорка, м. построенного из мелких паренхиматических «мта»Г«« клеток. Удлиняясь постепенно, он принимает вытянутую форму, на конце его уже диференцируется семяпочка.
Материалом, весьйф ма пригодным для изучения истории развития семяпочки и образующегося внутри ее заро» дышевого мешка, являются различные виды лилий с их крупными завязями, удобными для приготовления ручных срезов. Беря завязи различной величины, т. е. разных возрастов и приготовляя из них поперечные срезы, можно полностью проследить историю развития зародышевого мешка. При этом лучше рве. 146. ы11иш саош- употреблять материал в фиксированном (спир«свш. Материвекаи кавг- том 95') виде.
ка зародышевого мешка. Следует приготовлять целую серию срезов из средней части завязи и рассматривать их в глицерине. Что касается возраста семяпочек, то надо иметь в виду следующее. У лилий наблюдается резко выраженная протандрия; поэтому в завязи вполне распустившегося и пылящего цветка, мы найдем семяпочки еще в зачаточной стадии, с которой и можно начинать изучение ее развития. Фиксируя затем через каждые три — четыре дня завязи, вплоть до того времени, когда они достигнут толщины приблизительно карандаша, мы получим полную серию материала.
На самой молодой стадии нашего материала мы найдем картину, приблизительно такую, как представлена на рис. 149. На нем мы видим короткий семяносец, изогнутый несколько крючкообразно и на конце его диференцируюп1уюся семяпочку. В ней бросается в глаза прежде всего большая клетка с густой темной протоплазмой и с крупным прозрачным ядром. Это — материнская клетка зародышевого мешка. Ее окружает узкий слой ткани ядра семяпочкн или пцсеПвз, за которым следуют два покрова, —,внутренний и внешний, еще неразвитые и не достигшие вершины нисе!1пз'а. Описанная крупная клетка зародышевого мешка у лилии именно и является материнской клеткой зародышевого мешка, так как он и развивается непосредственно из нее. у большинства же других растений она предварительно делится на четыре клетки (Редукционное деление), располагающиеся в ряд.
Из них нижняя, разрастаясь, вытесняет три выше нее леисащие и становится собственно 166 материнской клеткой зародышевого мешка. Морфологически клетка, делящаяся на четыре дочерние клетки, является материнской клеткой макро спор, а дочерние клетки — м а к р о с п о р а м и, одна из которых и становится материнской клеткой зародышевого мешка. 'У лилии же материнская клетка макроспор одновременно оказывается материнской клеткой зародышевого мешка. В дальнейшем она увеличивается в размерах, и ядро ее делится, именно редукционным делением; стадии его, как например, синапсис или диакинез, нередко можно встретить на срезах.