Ф.Я. Дзержинский - Методические указания к проведению практических занятий по общему курсу зооло (1112536), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Но интеркарпальный суставразвит не слабее, хотя внутри запястья и не заметно резких перехватов.Большинство косточек запястья разделены суставной щелью сложной конфигурации и охвачено единой суставной сумкой.Тазовый пояс ящериц нужно при рисовании ориентировать так, чтобыего вентральный край, образованный лобковой и седалищной костями, былгоризонтален. Подвздошные кости при этом обращены назад, весьма непривычным образом в сравнении с картиной, обычной для человека и других млекопитающих.
У четвероногих зверей столь логично направлениеэтих костей вперед как распорок, передающих на позвоночник силу произведенного задними конечностями толчка. Но у рептилий (ящериц и крокодилов) силу направленного вперед толчка на позвоночник передают мощные мышцы, которые тянут конечности назад (как и таз), а сами занимаютпереднюю (толстую) часть хвоста.
Подвздошные кости как распорки сопротивляются силе этих мышц и вполне логично направлены назад.Тема следующего занятия – скелет птиц.Разделы для подготовки:1) характеристика класса птиц,2) строение скелета птиц.Тема № 8. Скелет птицСистематическое положение объекта:тип Chordata,подтип Vertebrata,группа Amniota,класс Aves,Corvus corone.Характеристика класса птиц:А. Черты сходства с рептилиями:1.бедность кожными железами,2.единственный затылочный мыщелок,3.исходно диапсидный череп,4.интеркарпальное и интертарзальное сочленения,5.артериальная кровь в правой дуге аорты,6.строение мочеполовой системы, мочевая кислотакак продукт азотистого обмена.Б.
Гомойотермия и высокий уровень метаболизма:7.термоизолирующий перьевой покров,8.совершенная дыхательная система: двойное дыхание,249.полное разделение кругов кровообращения, одналишь правая дуга аорты,В. Высокий уровень развития ЦНС и органов чувств: совершенная ориентация, сложное поведение:10.высокий уровень развития зрения и слуха,11.крупный и сложный мозжечок,12.усиленное развитие переднего мозга, за счет базальных ядер (полосатых тел),Г. Приспособления к полету:I. Собственно летательный аппарат:13.крыло – преобразованная передняя конечность,14.маховые перья,15.киль грудины и мощная летательная мускулатура,15.укороченный хвост с веером рулевых перьев,II.
Облегчение тела:16.беззубый клюв,17.пневматизация тела,19.редукция ряда органов (укорочена толстая кишка,нет мочевого пузыря и правого яичника),III. Двуногость.Задание. Разобраться в препаратах и сделать следующие рисунки:1) череп вороны, вид сбоку, нижняя челюсть – несколько на отлете,2) череп вороны, вид снизу,3) скелет туловища вместе с хвостом, вид сбоку,4) скелет передней конечности,5) скелет задней конечности,6) тазовый пояс, вид снизу (факультативно).Как показывают результаты сравнительно-анатомических и палеонтологических исследований, птицы – родственники рептилий подкласса архозавров, обладателей диапсидного черепа.
В частности, это динозавры и современные крокодилы. Поэтому не вызывает сомнений принципиальнаяпринадлежность и их черепа к диапсидному типу. Но у них предельно гипертрофирована внутренняя оболочка в составе черепа (мозговая капсула),а редукция наружной оболочки завершилась утратой верхней височнойдуги. Из образующих ее костей заглазничная исчезла, а чешуйчатая вошлав стенку черепной коробки и у большинства птиц занимает существенныйучасток на ее внутренней поверхности. Среди уникальных особенностейчерепа птиц важно упомянуть присутствие крупной срединной обонятельной кости, образующей межглазничную перегородку и фундамент для крепления длинной верхней челюсти, а также хорошее развитие производныхпарасфеноида – рострума и основной височной кости.25Из окостенений слуховой капсулы у птиц имеется практически лишьодна переднеушная кость.
Боковая клиновидная кость формирует нижнююполовину передней стенки мозговой капсулы (обращенной к глазнице),тогда как верхнюю ее половину образует лобная кость.Количество покровных костей существенно меньше, чем у ящериц. Вкрыше черепа все три пары костей налицо. Из окологлазничных костейостались только предлобная (которую зарубежные анатомы птиц уже переименовали в слезную) и палочковидная скуловая, у многих птиц потерявшая контакт с черепной коробкой.
У вороны такой контакт есть – черезмаленькую предлобную кость. Основная костная масса перед глазницейпринадлежит срединной обонятельной кости и называется ее крылом. Компоненты группы щечных костей – это вошедшая в стенку мозговой капсулы чешуйчатая и палочковидная квадратно-скуловая. Сошник птиц считается вторично непарным (как и у судака), у некоторых птиц он исчез.Из пяти костей первичной верхней челюсти рептильных предков у птицисчезли верхнекрыловидная, следы которой нужно искать на конце глазничного отростка квадратной кости, и поперечная (бесследно).
Вторичнаяверхняя челюсть интересна тем, что предчелюстная кость стала непарной идоминирует над верхнечелюстными костями по размерам. Кинетичностьчерепа, т. е. подвижность верхней челюсти вверх и вниз относительно черепной коробки у птиц выражена сильнее, чем у ящериц, но, в отличие отхарактерной для них картины, она не включает деформаций мозговой капсулы, которая остается абсолютно монолитной. В большинстве случаевверхняя челюсть поднимается и опускается как единое целое, поворачиваясь относительно гибкого участка крыши черепа перед глазницами, образованного носовыми костями.
Небные, крыловидные кости и скуловые дугипри этом перемещаются вперед и назад, а квадратные кости, которые припомощи суставов подвешены к черепной коробке, совершают качательныедвижения.По составу окостенений в нижней челюсти птицы очень близки к рептилиям.В строении грудной клетки птиц заслуживают внимания двучленностьгрудных ребер (которая характерна для всех амниот и необходима длябольшего приращения объема грудной клетки при вдохе) и присутствие наребрах крючковидных отростков. Взгляд на их способность укреплятьгрудную клетку просто за счет налегания на позадилежащее ребро недостаточно конкретен, тем более, эти отростки не имеют никакой прочности впоперечном направлении.
Существеннее то, что они подвешены соединительнотканными пленками к своим ребрам, благодаря чему образуют прочные кронштейны для крепления межреберных мышц и повышают их эффективность в выполнении энергичного вдоха. Этим компенсируется специфичная для птиц невозможность использовать шею в качестве опоры длядыхательной мускулатуры, каковой она служит у рептилий и млекопитаю26щих. Понятно, что шея, осуществляющая тончайшие движения головы присложных манипуляциях клювом, должна быть свободна от дополнительных нагрузок.В скелете туловища, комплекса грудной клетки, поясов конечностей ихвоста, примечательно положение плечевого сустава, который предельновынесен вперед.
Благодаря его позиции крыло занимает такое положениепо отношению к центру масс тела, какое необходимо для равновесия в полете – чтобы тело не кувыркалось вниз или вверх головой. Кроме того, такой вынос плечевого сустава помогает выкроить максимум пространствадля размещения мощной летательной мускулатуры. С этой точки зренияважны как суммарная длина коракоида и грудины (потенциальная длинамышц), так и высота киля (потенциальная толщина мускульного слоя).
Популярный тезис о роли киля в увеличении поверхности для креплениямышц представляется неудачным (сухожилия не нуждаются в большойповерхности крепления); лучше говорить о том, что киль выкраивает необходимое пространство для размещения мускулатуры. Но если киль понятным образом высок и прочен, то не сразу понятны причины крупных размеров тела грудины, которое построено гораздо слабее, довольно тонко ипронизано окнами, особенно обширными у курицы (скелет курицы хорошобы показать на этом занятии), затянутыми пленкой.
Важная роль этого обширного тела, вогнутого сверху наподобие тонкостенного корыта, – эффективный контроль объема брюшной полости, в которой расположеныважные органы дыхания – легочные мешки.Взаимное сращение ключиц в вилочку вряд ли стоит связывать сосвойствами последней в качестве пружины. Скорее такое срастание придает каждой из них устойчивость в пространстве, позволяя служить местомкрепления для летательных мышц (иначе под влиянием боковых усилийони могли бы поворачиваться около своих длинных осей).Но почему ключицы ради укрепления не прирастают к килю грудины(редкое исключение – журавли, у которых прирастают)? И какова рольподвижного соединения коракоидов с телом грудины? – Надо иметь в виду,что плечевой пояс, охватывающий со всех сторон грудную клетку, при всейсвоей мощности не должен сковывать ее дыхательных движений. Это условие выполняется благодаря поразительной гибкости плечевого пояса, егоспособности к деформации за счет подвижности коракоидов – как относительно тела грудины, так и относительно лопаток (с которыми их соединяют мягкие хрящевые прослойки).В тазовом поясе колоссальная длина подвздошной кости – средствоувеличить протяженность зоны крепления половинок таза к позвоночникуи тем самым увеличить прочность таза.
Это важно в связи с двуногостьюптиц, но особенно – с открытой конструкцией таза, в котором половинки неимеют взаимной опоры; таз не образует кольца. Любопытно, по какой причине лобковые кости обращены назад. Нет полной уверенности, что это –27непосредственное следствие утраты лобкового симфиза. Скорее поворотэтих костей назад в эволюции птиц позволил им отодвинуть задний краймускульной стенки тела – брюшного пресса – в ответ на разрастание телагрудины, которое теснило пресс спереди.