Ответы (1112492), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Половая система ленточных червей гермафродитна и, в общем, напоминает таковую сосальщиков. Лишь у некоторых из нерасчлененных цестод (Caryophyllaeus) половой аппарат одиночен. У других, например у ремнецов, имеется продольный ряд половых аппаратов, тогда как у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.
Отдельные части полового аппарата у разных ленточных червей довольно сильно варьируют, так что мы для конкретности возьмём один частный случай, например бычьего, или невооруженного, солитера (Taeniarhynchus saginatus).
В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и образуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких боковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глубокую ямку на боковой грани тела — половую клоаку.
Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток которого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника — сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от оотипа вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это — матка. Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цеп-ней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и занимает значительную часть членика. К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвергаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют «зрелыми». Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами. Наиболее крупные из цестод образуют в течение своей долгой жизни поистине колоссальное количество яиц. Так, например, паразитирующий в кишечнике человека невооруженный це-пень (Taeniarhynchus saginatus) в среднем живет 18—20 лет и за год продуцирует до 600 млн. яиц, следовательно, за всю свою жизнь цепень производит около 11 млрд. яиц.
У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика. У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон членика. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня — Dipylidium caninum).
Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так и посредством самооплодотворения, причём совокупительный орган одного членика вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.
Жизненный цикл цестод мы разберем сначала на частном случае свиного солитера — Taenia solium, паразитирующего в половозрелом состоянии в кишечнике человека. Яйца выходят наружу с испражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья. Заражение свиней происходит вследствие их нечистоплотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка — онкосфера, или шестикрючный зародыш — маленький многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крючками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе , и отбрасываются при дальнейшем развитии. При помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего — в печень, мышцы, реже — в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застревает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны. Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становится полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляются в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание — зачаток головки ленточной глисты, но только ввороченной внутрь пузыря финны. В теле свиньи дальнейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Для достижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина, т. е. человека. Попав вместе с недостаточно прожаренным или просоленным и т. п. мясом в кишечник человека, финны Т. solium освобождаются из мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи) выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпадает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и посредством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце последней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.
У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать. Так, например, у широкого лентеца (Diphyllobothrium latum) развитие идет не с одним, а с двумя промежуточными хозяевами. Яйца должны попасть в воду, где из них выходит одетый ресничками шестикрючный зародыш — корацидий; последний плавает в воде и проглатывается рачком — циклопом, в кишечнике которого личинка сбрасывает реснички. Затем она пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела циклопа, где превращается в особую очень мелкую (0,5 мм) червеооб-разную стадию — процеркоид; задний конец его, несущий крючья онкосферы, перешнурован в виде маленького шарика. Этот участок тела считают гомологичным церкомеру, наличие которого очень характерно для личинок моногеней. Для развития про-церкоида требуется около 3 недель. Зараженных циклопов поедают щуки, налимы, окуни, ерши и некоторые лососевые рыбы, у которых процеркоиды пробуравливают стенки желудка и забираются в полость тела, яичник, мышцы и другие органы. Там процеркоиды отбрасывают церкомер, растут и превращаются в плероцеркоидов. Это червячки 1 — 1,5 см длины с плотным телом, передний конец которого (будущая головка) снабжен двумя присасывательными щелями и вворочен внутрь плероцеркоида. Эта стадия соответствует стадии финны. Развитие широкого лентеца завершается в кишечнике человека, собаки или кошки, которые служат для этого паразита окончательным хозяином. В кишечнике хозяина головка (сколекс) плероцеркоида выворачивается и личинка целиком превращается в молодого ленточного червя, постепенно отшнуровывающего на своем заднем конце членики. 
Помимо плероцеркоида и описанной выше финны свиного солитера существуют и другие формы финн. Тип строения финны, свойственный свиному солитеру, называется цистицерком. Как уже указывалось, это небольшой полый пузырь с ввороченной в него одной головкой. Особый род финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь финны сильно разрастается и на стенках его вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. в одном пузыре закладывается много головок, каждая из которых дает начало половозрелой ленточной особи. Наконец, особенно сильного развития достигают финны — эхинококки. Пузырь эхинококка вырастает до огромных размеров и образует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины — выводковых капсул. На внутренних стенках капсул формируются, в свою очередь, многочисленные впячивания головок; таким образом, каждая выводковая капсула эхинококка отвечает как бы одному ценуру, а единственный шестикрючный зародыш дает начало нескольким тысячам головок. Несмотря на внешние различия, все перечисленные формы финн являются разновидностями одного общего основного типа.
По характеру жизненного цикла, представляющего развитие, сопровождающееся метаморфозом, цестоды стоят ближе к моногенеям, чем к трематодам. Последним, как известно, свойственно чередование поколений типа гетерогонии. Однако у тех видов цестод, развитие которых связано с формированием ценура или эхинококка, жизненный цикл вторично усложняется. В него привходит бесполое размножение пузырчатой стадии, дающей путём почкования множество дочерних головок (сколексов). Метагенез.
Значение умножения головок состоит в увеличении численности потомства и соответственно в усилении возможности заражения окончательного хозяина.
Многие виды цестод, паразитирующие у человека и животных, вызывают тяжелые, иногда смертельные заболевания — цестодозы. Наибольшее число патогенных видов относится к отрядам Pseudo-phyllidea и Cyclophyllidea (см. ниже). К первому отряду принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкновенный ремнец (Ligula intestinalis). В рыбах ремнец встречается в стадии крупных плероцеркоидов до 50—80 см длины, которые в виде клубка белых лент лежат в полости тела у леща, плотвы и других карповых рыб. Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно задерживает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже гибнет. Взрослая стадия Ligula, лишь немногим более крупная, чем его плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.), которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы. Специального рассмотрения заслуживает лентец широкий (Diphyllobothrium latum), частый паразит человека; живет в тонких кишках. Цепочки из 3—4 тыс. члеников могут достигать длины более 9 м; этот лентец встречается также в кишечнике собак и кошек. За головкой и тонкой шейкой следуют проглоттиды, ширина которых больше длины. Середину и заднюю часть цепочки занимают зрелые членики, в центре последних просвечивает темно-бурое пятно — матка, заполненная развивающимися яйцами. Половая система лентеца отличается тем, что все половые отверстия открываются наружу на плоской стороне члеников. Матка в виде тесно скрученного петлевидного канала занимает середину членика и при малом увеличении дает фигуру розетки. Вследствие наличия маточного отверстия яйца в большом количестве попадают в просвет кишки и выводятся с испражнениями.
Развитие широкого лентеца идет при участии двух промежуточных хозяев, роль которых выполняют веслоногие рачки (циклопы и диаптомусы) и различные виды рыб. Употребление в пищу свежепросоленной икры, недостаточно проваренной, прожаренной или вяленой рыбы приводит к заражению плероцеркоидами, которые в тонких кишках прикрепляются к слизистой и через 3—4 недели дают половозрелую стадию. Лентец широко распространен в Европе и Азии, а теперь и в Северной Америке. Чаще встречается там, где население питается пресноводной рыбой. Так, он распространен в Швеции, по всей Прибалтике, на Оби, в Сибири.
Симптомы заражения приблизительно одинаковы для всех кишечных ленточных червей, прежде всего это различные нарушения пищеварения. При долгом пребывании паразита в кишечнике начинается постепенное наступление общей слабости, усталости и малокровия. Вредное влияние широкого лентеца объясняется не только механическим воздействием на кишечник, но и тем, что паразиты поглощают часть пищи, предназначенной для хозяина. Злокачественное малокровие возникает как следствие тяжелого авитаминоза, вызываемого жизнедеятельностью широкого лентеца, избирательно поглощающего витамин В12.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
