Ответы (1112492), страница 19

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 19)

По вопросу о происхожде­нии метаморфоза высказыва­ются следующие предположе­ния. Исходной формой разви­тия, как уже отмечалось, явля­ется свойственное самым при­митивным насекомым (подкл. Entognatha) прямое развитие без метаморфоза, унаследован­ное, по-видимому, от предко-вых форм. Сохранение столь примитивной особенности обус­ловлено тем, что низшие насе­комые в течение всей жизни (как и многоножки, от которых они, вероятно, произошли) ведут малоактивный скрытный образ жизни в почве и под­стилке. И молодь, и взрос­лые особи биологически почти не отличаются друг от друга.

Прогрессивное развитие насекомых, выразившееся в появлении крыльев, усложнении нервной системы и органов чувств, специализации конечностей и т. п., скорее всего было связано с активизацией их пове­дения и переходом в новую среду обитания. Они заселили поверхность почвы и растений, освоили воздушную и водную среды. Возникавшие при этом изменения, вероятно, в первую очередь затрагивали более под­вижных взрослых насекомых. Различия между ними и личинками долж­ны были постепенно усиливаться. Вследствие этого развитие личинки по сути дела становилось «превращением» в имаго, т. е. метаморфозом.

Дальнейшее становление и совершенствование метаморфоза в раз­ных группах насекомых, по-видимому, шло двумя различными путями. У более примитивных Ectognatha личинки, так же как и имаго, перешли к открытому образу жизни. Они поселились на поверхности почвы, питались той же пищей, что и взрослые особи, становились почти столь же активными, как и последние. Такое биологическое сходство личинок и имаго должно было привести и действительно привело к появлению мор­фологического сходства: гемиметаболические насекомые обладают имагообразными личинками. Выход личинки из яйца, по-видимому, начал сдвигаться на все более и более поздние стадии развития. Различия между имаго и личинкой при этом уменьшились, сгладились, и метамор­фоз, по существу, сводится только к постепенной «достройке» организма, происходящей от линьки к линьке.

В тех же случаях, когда личинки продолжали вести более или менее скрытный образ жизни, сохранилось и их более примитивное строение. Приспособление личиночных стадий к обитанию в одних условиях, а имаго — в совершенно других все сильнее и сильнее увеличивало разрыв между ними и сделало в конце концов невозможным переход от одной стадии к другой путем последовательных изменений с помощью линек. При этом цикл развития насекомых удлинился бы. Ведь даже у прими­тивных гемиметаболических насекомых (например, поденки) для завер­шения метаморфоза требуется более двух десятков линек. Происходив­шее же на самом деле сокращение числа линек привело к тому, что из­менения во время каждой из них становились все более резкими и глубо­кими. Понадобилось появление особого периода, во время которого и осуществлялась бы эта коренная перестройка организма. Именно ста­дия куколки и является, по существу, этим особым периодом.

Под покровом куколки происходят изменения, которые не могли бы совершаться постепенно, без ущерба для жизни личинки, например пре­образование ротовых органов. Таким образом, у низших насекомых про­цесс питания, накопления в теле питательных материалов и преобразо­вание строения тела идут параллельно, тогда как у высших Insecta они разбиты на два периода: личиночный, или фаза питания, и куколковый, или фаза изменения организации, приводящая животное к взрослому со­стоянию.

Насекомые размножаются только половым способом. Количество производимого одной самкой потомства может быть очень велико.

Саранча (Schistocerca peregrina) производит в течение жизни от 500 до 900 яиц, царица пчел — до 1,5 млн. Царица термитов откладывает до 30000 яиц в день, т. е. несколько миллионов в год, а живет она свыше 10 лет.

Кроме обычного обоеполого размножения у насекомых известно мно­го случаев партеногенеза. У некоторых форм, а именно у общественных перепончатокрылых, партеногенетические яйца дают только самцов: так, яйца царицы пчел, из которых выходят трутни, всегда неоплодотво­ренные.

Иногда наблюдается чередование обоеполых и партеногенетически размножающихся поколений, т. е. гетерогония. Так, у тлей в течение ле­та следуют друг за другом несколько поколений самок, которые парте-погенетическим путем дают начало только самкам. Партеногенез в этом случае сопровождается живорождением: самка отрождает активную ли­чинку, а не откладывает яйцо, как это свойственно подавляющему боль­шинству насекомых. Последнее поколение этих партеногенетических са­мок производит как самцов, так и самок и называется полоносками. Оплодотворенные самки откладывают зимние яйца, из которых весной выходят самки, и цикл начинается снова. Наконец, у некоторых орехо­творок и тлей самцы вообще неизвестны, так что у них, по-видимому, партеногенез представляет единственный способ размножения. У ряда насекомых способность к размножению обнаруживают уже личинки. Такое преждевременное наступление партеногенеза в личиноч­ном возрасте называется педогенезом. Так, у Miastor несколько поколений личинок одно за дру­гим производят педогенетическим способом опять-таки личинок, причем материнские личинки умирают. Последнее поколение личинок, однако, заканчивает метаморфоз и дает взрослых самцов и самок. Из оплодо­творенных яиц последних получается первое поколение педогенетических личинок.

Обычное обоеполое размножение насекомых у некоторых форм может усложняться явлением полиэмбрионии. Это характерно для наездников (отр. Перепончатокрылые — Hymenoptera), у которых развивающиеся яйца и личинки паразитируют в других насекомых. Яйца наезд­ников большей частью бедны желтком и характеризуются полным, при­близительно равномерным дроблением. Явление полиэмбрионии в глав­ных чертах заключается в том, что формирующееся скопление бластомеров распадается на несколько кучек, или морул, меньшего размера, продолжающих дробиться и затем разделяющихся, в свою очередь, на группу морул второго порядка. Каждая из морул второго порядка раз­вивается самостоятельно и дает начало личинке наездника. Таким об­разом, из одного яйца получается множество (до 100 и более) зароды­шей. Биологическое значение полиэмбрионии состоит в усилении зараже­ния насекомого-хозяина.

Общая продолжительность развития насекомых, так же как и сроки существования отдельных ста­дий, сильно варьирует. У одних видов весь цикл развития укладывается в один год, развитие других протекает значительно быстрее, и за год успевает смениться несколько поколений. Наконец, существуют формы, жизненный цикл которых занимает несколько лет .

У насекомых наблюдается довольно строгая приуроченность тех или иных стадий развития к определенному сезону года — явление, получив­шее название сезонного цикла. Важную роль в этом отношении играет широко распространенное у насекомых явление диапаузы: состояние глубокого физиологического покоя, сопровождающееся задержкой рос­та и развития. Диапауза, возникшая как приспособление к переживанию неблагоприятных условий, у многих видов проявляется на разных фазах цикла: от яйца до имаго включительно. Жизнестойкость организма, нахо­дящегося в состоянии диапаузы, заметно повышается.

Переход насекомых от активного состояния к покою контролируется сложным нейрогуморальным механизмом. Нейросекреторные клетки контролируют работу желез внутренней секреции , вырабаты­вающих гормоны, которые, в свою очередь, тормозят или активизируют процессы развития. Сигналом для включения этих механизмов служат факторы внешней среды, причем наиболее важную роль играет длина светового дня, или фотопериод. Температура, влажность, изменение хи­мического состава пищи — факторы изменчивые и непостоянные. Фото­период же — величина постоянная для каждого дня в году. Сокращение продолжительности светового дня, независимо от конкретных погодных условий, как бы предупреждает насекомых о приближении неблагопри­ятных условий. Наступает диапауза, как правило, в тот период, когда, казалось бы, дальнейшее активное существование организма еще вполне возможно. Однако столь ранний перерыв в развитии биологически впол­не оправдан, так как в конце сезона на окончательное завершение цикла может не хватить времени. Приуроченность диапаузы у каждого конкретного вида к определенной фазе — яйцу, личинке, куколке или има­го — приводит к тому, что диапаузирующие особи к началу зимы оказы­ваются в сходном физиологическом состоянии. Происходит как бы посте­пенное накопление однородного и устойчивого к низким температурам за­паса зимующих особей.

Сигналом для выхода из состояния диапаузы также служат факторы внешней среды (температура, влажность и т. п.). При наступлении бла­гоприятных условий развитие насекомых дружно возобновляется. Таким образом, диапауза — важный регулирующий и синхронизирующий меха­низм, определяющий ход се­зонного цикла каждого кон­кретного вида насекомых.

Поведение насекомых зачастую отличается очень большой сложностью и совершенством. В первую очередь это относится к целому комплексу поведенческих инстинктов, объединяемых под общим названием «забота о потомстве». В пределах класса Insecta можно найти все переходы от наиболее про­стых проявлений подобных инстинктов до самых сложных, встречаю­щихся у общественных насекомых.

В простейших случаях забота о потомстве выражена в откладке сам­ками яиц в непосредственной близости от пищевого субстрата личинок или прямо в него (многие бабочки, мухи, жуки и т. д.).

Усложнением инстинктивной деятельности насекомых является актив­ное создание запасов пищи для потомства и постройка тех или иных специальных укрытий, под защитой которых проходит развитие молоди. Особенно широкое распространение это явление получило у перепончатокрылых. Их строительные и «заготовительные» инстинкты отличаются большим разнообразием и совершенством. Пример этого рода дают многие одиночные пчелы, дела­ющие гнезда (в земле, древесине деревьев и т. д.) из ряда ячеек, причем в каждую ячейку кладется запас нектара, пыльцы растений, откла­дывается яйцо, и затем ячейка запечатывается. Матери-строительницы обнаруживают при этом ряд интереснейших забот, предусматривающих охрану яйца и личинки от чрезмерной влажности, от опасности утонуть в пищевом запасе и т. д. Характерна забота о потомстве и для ос-охот­ниц, заготовляющих в норках запас парализованных ими насекомых, ко­торые сохраняются в свежем состоянии до тех пор, пока личинка, вылу­пившаяся из отложенного з норку яйца, не использует до конца этот запас животной пищи.

Наибольшей сложности инстинктивное поведение достигает у обще­ственных насекомых (отр. Isoptera — термиты; отр. Hymenoptera — пче­лы, осы, шмели, муравьи), образующих многочисленные (иногда до не­скольких тысяч особей) семьи. Необходимо, однако, помнить, что само по себе скопление большого числа особей в одном месте не ведет еще к образованию настоящей семьи. Примером тому могут служить огромные стаи саранчи, в которых каждая особь, по существу, ведет самостоятель­ный образ жизни. Только появление и совершенствование в процессе эволюции специальных «общественных» инстинктов, связанных с функци­ональной и морфологической дифференцировкой членов сообщества, при­вело к преобразованию стаи в настоящую семью. Последняя в извест­ной степени является единым функциональным целым, отдельные члены которого обладают ограниченными возможностями самостоятельного существования. Это дало повод некоторым исследователям рассматри­вать семью как своеобразный «сверхорганизм».

Совместная жизнь многих особей приводит их к кооперации во мно­гих актах, связанных со строительством гнезд, добыванием пищи, ухо­дом за потомством и т. п. Но подобного рода кооперация наиболее вы­годна и экономична только при соответствующей специализации, когда отдельные члены сообщества исполняют определенный и довольно узкий круг обязанностей. На этой почве у общественных насекомых врзникает отчетливо выраженный полиморфизм. У многих общественных насеко­мых, и в первую очередь у пчел, муравьев и термитов, семью составляют несколько каст особей.

Кроме вполне нормально развитых особей, самцов и самок, которые и обеспечивают продолжение вида, в состав общества муравьев и тер­митов обязательно входят так называемые рабочие особи, число кото­рых значительно превышает количество половых: на сотню половых при­ходятся тысячи рабочих. Рабочие особи выполняют все работы по уве­личению гнезда, добыче пищи и воспитанию молоди, тогда как половые служат лишь для размножения. Иногда специализация каст идет еще дальше, и у одного и того же вида муравьев или термитов различают два сорта рабочих или кроме рабочих еще особых «солдат», снабженных мощными челюстями и защищающих колонию от нападений. По внут­реннему строению рабочие и солдаты — бесплодные самки, не развива­ющие в себе яиц.

Но кооперирование и специализация у насекомых возможны лишь при наличии известной согласованности действий всех членов сообще­ства. Виды, ставшие на такой путь развития, должны были в процессе эволюции приобрести какие-то достаточно совершенные формы обмена информацией. Исследования последних десятилетий полностью под­тверждают это положение.

Интересны и многообразны у общественных насекомых формы про­явления заботы о потомстве. Молодь не просто снабжается запасом пи­щи, но постоянно выкармливается и надежно охраняется. Особенно сложны поведенческие реакции, связанные с ухаживанием за личинками и их охраной, у муравьев. Рабочие особи постоянно перетаскивают не­подвижных личинок из одной камеры гнезда в другую, как бы «подыски­вая» участки с оптимальными для их развития условиями (температу­ра, влажность). Как и в других подобных случаях, рабочими муравьями руководят только инстинкты. Их привлекают специальные вещества, вы­деляемые личинками, причем максимальное количество выделений наб­людается в условиях, наиболее благоприятных для развивающихся осо­бей. Ухудшение условий вызывает ослабление этого процесса, что служит сигналом для рабочих муравьев, которые начинают снова пере­таскивать личинок из камеры в камеру.

Питание семьи (в том числе и выкармливание личинок) часто обес­печивается не только внешними источниками пищи: сбор нектара и пыльцы, охота на других насекомых и т. п., но и ведением «особого хо­зяйства». Термиты, например, устраивают в своих гнездах специальные «грибные сады», в которых насекомые кормятся, скусывая плодонося­щие концы грибных гиф, или нитей. Этот род пищи играет, по-видимому, столь важную роль в жизни термитов, что самка — основательница но­вой колонии перед брачным полетом забирает в особое мешковидное впячивание передней кишки кусочек грибного сада, с тем чтобы зало­жить культуру грибков в новом устраиваемом ею гнезде: здесь, следова­тельно, развитие инстинкта идет параллельно с некоторыми морфологи­ческими изменениями (вместилище для грибков в кишечнике самок).

Широко известны, по существу, симбиотические взаимоотношения не­которых видов муравьев и тлей.

Не имея возможности более детально остановиться на характери­стике поведения общественных насекомых, отметим лишь, что в его основе лежат многообразные и сложные инстинкты, выработка и совершенствование которых есть результат длительной эволюции, и вырабаты­вающиеся в течение жизни отдельных особей условные рефлексы.

Характеристики

Список файлов ответов (шпаргалок)