Ответы (1112492), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, открывающееся наружу на брюшной стороне брюшка под порошицей. Во влагалище открывается еще особый мешочек, семяприемник, где хранится семя после оплодотворения, а нередко, кроме того, мускулистая совокупительная сумка, служащая для введения в нее совокупительного органа самца. Семя переводится затем из сумки в семяприемник. У некоторых насекомых совокупление происходит всего один раз за несколько лет, и все это время живчики сохраняются живыми в семяприемнике самки, например у царицы пчел, жизнь которой длится 4—5 лет.
Нередко в области полового отверстия развиваются особые придатки — яйцеклады, служащие для откладки яиц внутрь какого-нибудь более или менее твердого субстрата (почва, ткани растений и т. п.).
Мужская половая система состоит из пары простых или разделенных на несколько долек семенников. Два отходящих от них семяпровода сливаются в общий семяизвергательный канал; в последний очень часто открываются, кроме того, парные дополнительные железы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган, образованный цилиндрическим выростом стенки тела, расположенным в небольшом впячивании, клоаке, куда открывается и порошица. У насекомых, не имеющих совокупительного органа, живчики склеиваются в сперматофоры, одетые сложной оболочкой, и в таком виде вводятся в половое отверстие самки.
У насекомых развитие делится на два периода — эмбриональный и постэмбриональный.
Эмбриональное развитие. Яйцевые клетки насекомых имеют большей частью овальную форму и очень богаты желтком, который заполняет всю центральную часть яйца. Соответственно с этим дробление яйца частичное, поверхностное; в результате образуется сплошной слой одинаковых клеток, бластодерма, покрывающая центральный желток. Часть ядер при этом остается в желточной массе: в дальнейшем за их счет образуются особые желточные клетки. На будущей брюшной стороне зародыша бластодерма утолщается. Этот участок называется зародышевой полоской; в дальнейшем за его счет формируется главная часть тела зародыша.
В области зародышевой полоски начинаются процессы дифференцировки. В результате размножения и ухода в глубь клеток бластодермы формируются две полоски клеток — мезодермальные полоски, а сама бластодерма становится эктодермой. Позднее мезодермальные полоски делятся на парные зачатки, дающие начало двойному ряду целомических мешочков. У высших насекомых (отр. Diptera) сегментация мезодермальных полосок подавляется и обособления самостоятельных целомов не происходит.
Вопрос о формировании энтодермы у насекомых еще не решен полностью. У многих форм зачатком энтодермы, по-видимому, являются желточные клетки. У Diptera и некоторых других насекомых на переднем и заднем концах зародышевой полоски обособляются две группы клеток, которые также рассматриваются как зачатки энтодермы.
Еще в самом начале закладки зародышевых пластов начинается и крайне характерный для развития насекомых процесс формирования зародышевых оболочек.
В самом простом и широко распространенном случае по периферии зародышевой полоски эктодерма образует сначала валик, а затем двухслойную складку, постепенно нарастающую со всех сторон на зародышевую полоску, которая вместе с тем несколько погружается в желток. Наконец, края складки смыкаются над зачатком зародыша, оставляя между собой и им занятую жидкостью амниотическую полость, отделенную от внешней среды двойной оболочкой. Наружный слой оболочки происходит в результате слияния наружных слоев смыкающейся над зародышем эктодермаль-ной складки и называется се-розой, внутренний — от внутреннего слоя той же складки, последний непосредственно ограничивает амниотическую полость и называется амнионом. Сероза и амнион защищают зародыш от повреждений.
Между тем зародышевая полоска испытывает сегментацию, причем сегменты обособляются, как и у прочих Arthro-poda и кольчецов, в порядке спереди назад. В головном отделе закладываются глазные и антеннальные лопасти с соответствующими зачатками, интеркалярный сегмент, впоследствии подвергающийся редукции, и
3 сегмента ротовых конечностей. Далее кзади дифференцируются 3 грудных, несущих зачатки конечностей, и 11 брюшных сегментов.
Что касается дифференцировки внутренних органов, то в главных чертах она заключается в следующем. Передняя и задняя кишки образуются при помощи двух эктодермальных впячиваний. Более сложен вопрос происхождения средней кишки. Для насекомых характерно удивительное разнообразие способов и источников образования последней. В одних случаях она формируется за счет желточных энтодермальных клеток, в других — в образовании средней кишки принимают участие эктодермальные элементы — специальные клетки, локализующиеся на слепо замкнутых концах зачатков передней и задней кишок. У ряда видов средняя кишка формируется только за счет эктодермы благодаря сильному разрастанию зачатка передней кишки, который достигает заднего конца тела. Энтодермальные элементы при этом дегенерируют. Мальпигиевы сосуды возникают из эктодермы задней кишки. Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы, который затем погружается под покровы. Целомические мешки распадаются, образуя смешанную полость тела — миксоцель. Освобождающиеся при этом клеточные элементы дают начало мышцам, сердцу, жировому телу и некоторым другим органам. Первичные половые клетки закладываются очень рано, иногда еще в тот период, когда желток окружен однослойной бластодермой. Зародыш растет, питательный желток постоянно потребляется, и зародышевые оболочки лопаются, заворачиваются на спинную сторону в виде складочек, которые подвергаются дегенерации. Зародыш готов к выходу из яйца, и этим эмбриональное развитие насекомого заканчивается.
Постэмбриональное развитие. У насекомых из яйца выходит молодое животное или личинка с полным числом сегментов. Исключение составляют только примитивные скрыточелюстные, относящиеся к отр. Protura, у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка. Последние формируются из задней зоны роста последовательно после первых линек. Таким образом, для насекомых характерно развитие без анаморфоза, и лишь у протур встречается остаточный анаморфоз.
Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значительным разнообразием, которое во многом предопределяется биологическими особенностями представителей этой группы животных.
У наиболее примитивных форм (подкл. Entognatha) рост и развитие молодого организма не сопровождаются существенными изменениями строения. Молодь во всех главных чертах похожа на материнский организм, т. е. личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. По существу, б этом случае мы имеем дело с прямым развитием. Крылатые насекомые, стоящие более высоко в эволюционном отношении, напротив, обладают метаморфозом, причем по характеру превращения они делятся на гемиметаболические — с неполным превращением и голометаболические — с полным метаморфозом. Неполный метаморфоз характерен для более низко организованных групп крылатых насекомых: прямокрылые, тараканы, клопы, поденки, стрекозы. При неполном превращении вылупляющаяся из яйца личинка по общему облику во многом уже похожа на взрослый организм, отличаясь от него главным образом зачаточным состоянием крыльев, недоразвитием вторичнополовых признаков и нередко наличием некоторых провизорных, чисто личиночных органов: например, трахейные жабры у личинок поденок и др. Крылья имеются сначала лишь в виде едва заметных наружных зачатков. Сглаживание разницы между личинкой и взрослым организмом происходит постепенно, сопровождаясь рядом линек.
С каждой последующей линькой личинка все более становится похожей на взрослую стадию насекомых, или имаго (imago), зачатки крыльев увеличиваются и т. д.
У некоторых примитивных насекомых количество линек очень велико и может достигать 25—30 (поденки). У представителей других отрядов линек меньше (4—5).
У голометаболических насекомых развитие иное. Личинка резко отличается от взрослого животного: она вовсе не имеет наружных зачатков крыльев, нередко имеет другое число конечностей и т. д. Личиночные признаки сохраняются в течение ряда линек, т. е. во время всего личиночного периода жизни. Личинки голометаболических насекомых чрезвычайно разнообразны. Личинка отличается от имаго наличием ряда примитивных признаков: большей гомономностью расчленения, отсутствием крыльев, слабым развитием органов чувств, а во многих случаях также устройством и количеством конечностей. Очень часто ротовые конечности в личиночном возрасте устроены по одному типу (грызущие у гусениц бабочек), у взрослых — по другому (сосущий ротовой аппарат у взрослых бабочек). Количество и строение ног также отличается у личинок разных систематических групп. У многих имеются только три пары конечностей на грудных сегментах (личинки жуков и др.). У гусениц бабочек и личинок некоторых перепончатокрылых на брюшных сегментах развивается еще несколько пар конечностей — ложные ножки; последние отличаются слабой расчлененностью и наличием присоски. У взрослых насекомых они не сохраняются. И наконец, встречаются фактически безногие личинки, у которых не только грудные, но и часть ротовых конечностей может редуцироваться, так что тело принимает вид малоподвижного и неясно расчлененного мешка. Это характерно для личинок, которые либо выкармливаются взрослыми особями (многие перепончатокрылые), либо обитают на субстрате, используемом как пища. Таковы, например, паразитические личинки и формы, поселяющиеся в различных разлагающихся органических веществах (многие двукрылые — отр. Diptera).
Как уже сказано, строение, характерное для личинки, сохраняется в течение всего личиночного периода: превращение совершается не постепенно, а необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко времени последней личиночной линьки. В этот период совершаются такие коренные преобразования организма личинки, что продолжение обычных физиологических отправлений, особенно питания и движения, становится затруднительным, даже невозможным. Это сказывается в том, что личинка после последней линьки переходит в состояние покоя — становится куколкой. Куколка составляет наиболее характерную стадию голометаболического превращения. Чем полнее состояние покоя, тем лучше выражено полное превращение.
Различают три типа куколок. У свободных куколок зачатки крыльев и конечностей взрослого насекомого явственно видны и свободно выдаются над поверхностью тела. У покрытых куколок зачатки так тесно приложены и как бы приклеены к туловищу, что заметны лишь в виде неясных контуров. Куколки этих двух типов в определенной мере подвижны: куколки комаров, например, за счет изгибаний брюшка плавают в воде. Куколки многих жуков и бабочек также способны изгибать брюшко (иногда довольно энергично), но направленным движением не обладают. Третья категория — совершенно неподвижные куколки, встречаются у части мух; тело такой куколки бесформенного, бочонкообразного вида вследствие того, что остается окруженным отставшей, но не сброшенной кожицей от последней личиночной линьки.
В течение описываемой стадии покоя внутри куколки происходят важные изменения организации, подготавливающие переход в стадию имаго. Так как и род движения (полет), и питание у имаго большей частью отличны от таковых личиночного периода, то и мышцы, и пищеварительный канал личинки должны подвергнуться полной перестройке. Большая часть органов и тканей тела личинки во время стадии куколки совершенно переформировывается. Органы личинки разрушаются, превращаясь в мягкую кашицеобразную массу, как это особенно ярко проявляется у мух; в разрушении принимают деятельное участие амебоидные клетки, или фагоциты. Формирование окончательных органов имаго происходит за счет клеток особых имагинальных дисков; это небольшие скопления индифферентных клеток, расположенные в известном порядке во многих местах тела личинки и имеющие каждое специальное назначение.
Когда наступает разрушение личиночных тканей, или гистолиз, клетки имагинальных дисков начинают усиленно размножаться, дифференцируются в определенном направлении и служат для построения дефинитивных органов. Гистолизу не подвергаются лишь нервная система и отчасти трахеи. После окончания перестройки организации у личинок происходит последняя линька: покровы куколки лопаются и из нее выходит взрослое насекомое.
Метаморфоз насекомых целиком находится под контролем гормональной системы организма. Нейросекреторные клетки мозга продуцируют особый активационный гормон, который поступает в кардиальные тела, а оттуда в гемолимфу. Активационный гормон стимулирует деятельность особых желез внутренней секреции — проторакальных желез, которые, в свою очередь, выделяют специальный «линочный» гормон — экдизон. Последний воздействует на клетки гиподермы, вызывая сначала синтез ферментов, растворяющих старую кутикулу. Позднее повышение концентрации экдизона в гемолимфе заставляет клетки гиподермы формировать новую кутикулу.
Не менее важную роль играют прилежащие тела, которые продуцируют ювенильный гормон. Наличие ювенильного гормона в гемолимфе определяет характер очередной линьки. Если концентрация гормона высока, линька завершается появлением очередной личиночной стадии. Подавление активности прилежащих тел и уменьшение количества продуцируемого ими гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия линяет на куколку. Полная инактивация прилежащих тел и прекращение поступления гормона в гемолимфу предопределяют линьку куколки (или последней личиночной стадии при неполном метаморфозе) на имаго. У взрослых насекомых продукция ювенильного гормона возобновляется, но теперь он уже контролирует деятельность половых желез и процессы размножения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
