Ответы (1112492), страница 25

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 25)

Кровеносная система. Большим шагом вперед по сравнению с плос­кими червями следует считать появление системы кровеносных сосудов. Имеются три главных продольных сосуда: один спинной и два боковых; спинной лежит над кишечником, между ним и влагалищем хоботка. Все три сосуда сливаются вместе у переднего конца тела, а кроме того, на всем протяжении тела соединяются между собой поперечными пере­мычками.

Кровеносная система имеет важное значение для транспорта пище­вых веществ (продуктов пищеварения) ко всем органам и частям те ла червей. В крови имеются клеточные элементы (кровяные тельца), содер­жащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин, и придающие крови красноватый, желтый или зеленый цвет. Таким обра­зом, можно считать, что кровь выполняет дыхательную функцию, хотя специализированых органов дыхания у немертин нет.

Выделительная система. Накапливающиеся в крови конечные про­дукты обмена веществ поступают в выделительную систему, устроенную по типу протонефридиев. Это пара трубок, лежащих по бокам тела, ча­ще лишь в передней его половине, и открывающихся наружу выводными отверстиями. Каждый ствол дает от себя много побочных канальцев, оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, об­легчая этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови в выделительную систему.

Половая система в противоположность плоским червям устроена очень просто. Немертины раздельнополы. Многочисленные парные яичники или семенники расположены по бокам тела между боковыми карманами кишечника. Для выведения наружу половых клеток служат короткие протоки (яйцеводы или семяпроводы), нередко формирующие­ся лишь ко времени созревания половых продуктов.

Оплодотворение наружное. Оплодотворенные яйца испытывают полное дробление, которое обнаруживает большое сходство со спиральным дроблением у коль­чатых червей. В результате дроб­ления получается бластула, а затем впячи-ванием одного полюса бластулы возникает гаструла.

Из гаструлы развивается свободноплаваюшая планктонная личинка, которая у раз­ных немертин имеет неодинаковую форму: наиболее характерна для немертин личин­ка, называемая пилидием. При формировании пилидия по бокам бластопора развивается пара выростов в виде широ­ких лопастей, свисающих вниз параллельно друг другу. Личинка при этом принимает форму каски с боковыми наушниками. Вер­шина куполовидного тела несет пучок длин­ных чувствительных ресниц (султан), сидя­щих на особом утолщении эктодермы — те­менной пластинке. Вся личинка покрыта мерцательным эпителием, но по ниж­нему краю тела и лопастей проходит полоска особенно длинных рес­ничек — предротовой мерцательный шнур. Посередине нижней поверх­ности личинки между ее лопастями помещается ротовое отверстие, ве­дущее в переднюю кишку, которая переходит в энтодермальную среднюю кишку мешковидной формы. Особенность развития немертин в том, что эпителий пилидия не становится окончательным эпителием взрослого животного, но имеет временный характер и сбрасывается во время превращения личинки во взрослого червя.

Сначала из эпителия личинки в промежуток между эктодермой и энтодермой, т. е. в первичную полость тела, уходят отдельные клетки, представляющие зачаток среднего зародышевого пласта; из них впо­следствии возникают соединительная ткань и некоторые внутренние ор­ганы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называ­ется мезенхимой. Окончательные покровы червя образуются так: сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное на передней поверхности личинки и три пары более крупных на нижней ее поверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания врастают внутрь пилидия, окружают со всех сторон его кишечник вмес­те с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под по­кровами пилидия двухслойный мешок эктодермального происхождения, охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь прорывает стенку пилидия, выходит наружу, опускается на дно и пере­ходит к ползающему образу жизни.

Экология и распространение. К немертинам относятся водные мор­ские, за исключением одного пресноводного рода, черви. Большинство их обитает в умеренных и арктических водах и лишь немногие виды встречаются в тропиках. Немертины преимущественно придонные жи­вотные, поселяющиеся в прибрежной зоне на песчаных и каменистых грунтах. Относительно небольшое число видов приспособилось к пла­вающему образу жизни. В отличие от донных пелагические немертины обладают коротким уплощенным телом, стекловидно прозрачны. Они плавают с помощью преобразованного в плавник заднего конца тела; нередко имеются и боковые плавники. Среди пелагиче­ских немертин встречаются глубоководные виды (Pelagonemertes), оби­тающие на больших глубинах свыше 1800 м. Некоторые немертины ведут паразитический образ жизни, поселяясь на крабах и моллюсках. Среди них следует назвать обычную в наших северных морях Mala-cobdella, паразитирующую в мантийной полости двустворчатых моллюс­ков. На заднем конце тела этой немертины развивается мощная присос­ка, служащая для прикрепления к тканям хозяина.

Билет 14.

Проблема происхождения билатерально-симметричных животных. Ракообразные: строение, развитие, разнообразие

Ответ

Вопрос 1.

1) Планулоидно-турбеллярная.

Организмы сначала плавали в толще воды с помощью ресничек, потом опустились на дно. Активный донный образ жизни способствовал образованию билатеральной симметрии. Согласно этой гипотезе, первичные Bilateria не имели сквозного кишечника и целома. Среди ныне живущих самые типичные билатерии - турбеллярии, точнее бескишечные турбеллярии Acoela.

Acoela – др. Turbellaria – др. билатерии.

2) Архицеломатная гипотеза.

Предположение, что предками билатерий были 4-лучевые полипы, гастральная полость которых разделена на 4камеры. Они стали ползать на ротовой поверхности. Первичный рот вытянулся, стал щелевидным, а затем сомкнулся так, что осталось 2 отверстия – рот и анус. Гастральные каналы отделились от центральной части кишечника, дав начало 5 целомическим камерам: непарной предротовой и парным околоротовым (произошли из карманов гастральной полости), а также парным туловищным, возникшим из заднего гастрального канала из-за того, что анус сместился назад. Возникло 3 архимера и 3 отдела целома: прото-, мезо- и метацель. Согласно этой гипотезе все нецеломические билатерии утратили целом.

3) Первичная метамерия

Билатерии – от многолучевых кораллов, у которых кишечная полость поделена на множество камер септами (таких, например, как цермантарии). Так же как в архицеломатной теории, корадды стали ползать на ротовой стороне, рот закрылся посередине, а камеры кишечной полости отделились от центральной части кишечника, дав начала многочисленным целомическим камерам. Расположенные по кругу щупальца преобразовались в параподии или конечности. По этой теории первичные билатерии не только целомические, но и сегментированные.

Вопрос 2

Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Общее число известных видов не менее 20000. Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни; известно также немало паразитов. Наконец, в разных группах раков совершался переход к на­земной жизни. От других членистоногих ракообразные отличаются некоторыми ха­рактерными особенностями. Во-первых, это одновременное присутствие двух пар усиков: придатков акрона — антеннул и видоизмененных конеч­ностей 1-го сегмента тела — антенн . Усики ракообразных часто обозна­чаются, как антенны I и антенны II соответственно. Во-вторых, только у ракообразных ножки во многих случаях сохраняют примитивное двуветвистое строение. В процессе эволюции, однако, этот исходный тип ко­нечности подвергся сильным изменениям: конечности вторично стано­вятся одноветвистыми.

Дыхание ракообразных осуществляется при помощи жабр, представ­ляющих особые выросты ножек — эпиподиты.

Строение и физиология. Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди прочих членистоногих разнообразием. Как правило, у них выделяются три отдела тела — голова, грудь и брюшко. Однако у некоторых самых примитивных форм гомономность сегментов бывает столь выражена, что грудь и брюшко почти не отличимы друг от друга (см. рис. 280, 281). Подобные исключения, правда, немногочисленны, и у большинства раков эти два отдела хорошо дифференцированы. Коли­чество сегментов, входящих в состав тела ракообразных, подвержено сильным вариациям: от 5—8 до 50. В про­цессе эволюции ракообразных, как и других групп членистоногих, про­исходило уменьшение числа сегментов. Об этом говорит более богатое расчленение примитивных видов по сравнению со специализированными.

Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акрон с хорошо развитыми антеннулами и 4 сегмента. Первый из них — антеннальный — несет вторую пару уси­ков— антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизменен­ными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и пс-ретирания пищи.

В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. У высших раков (подкл. Malacostraca) количество сег­ментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка (за одним исключением) —6 сегментов. Следователь­но, общее число их, считая с головными сегментами, равно 18. Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсо-ном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тельсоне часто располагаются парные придатки, образующие вилочку, или фурку.

У более примитивных форм сегменты каждого отдела тела остаются свободными и явственно отграничены друг от друга; у других же они сливаются воедино. При этом часть сегментов одного отдела может при­соединяться к соседнему. В этом отношении большое разнообразие наблюдается в строении головы раков. Довольно часто сохраняется еще очень древнее расчленение головного отдела — самый передний его участок, состоящий из слившихся акрона и первого антеннального сег­мента, он резко отделен от остальных сегментов. Этот участок, называе­мый первичной головой, или протоцефалоном, несет глаза и обе пары антенн.

Противоположную картину можно наблюдать у некоторых специали­зированных форм, у которых головные сегменты не только сливаются друг с другом, но к ним присоединяются еще 1 или 2 груд­ных сегмента. Все вместе они образуют единое компактное целое.

Голова ракообразных несет ряд придатков, имеющих различное про­исхождение, к которым иногда присоединяются также особые непарные выросты ее стенок.

Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутику-лярной складкой — верхней губой. Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно вы­даются в виде плоских выростов, образуя так на­зываемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс сильно разрастается назад и мо­жет более или менее полно закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища, а иногда об­разует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело. У высших раков подкласса Malacostraca карапакс срастается с сегментами груди.

Парные придатки головы представлены антен-нулами и четырьмя парами видоизмененных конеч­ностей. Антеннулы, ил и антенны I, принадлежат го­ловной лопасти — акрону — и гомологичны пальпам Polychaeta. Они иннервируются от средней части мозга — дейтоцеребрума и расположены на передней стороне головы, впереди ротового отвер­стия. Антеннулы обычно одноветвисты. Лишь у не­которых высших раков они вторично расщепляются на две (например, у речного рака) или даже на три ветви. Чаще всего антеннулы функционируют как органы осязания и обоняния, хотя иногда служат и для плавания.

На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности, гомологичные параподиям кольчецов. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, кото­рые во многих случаях двуветвистые, чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из расчлененного основа­ния—протоподита, от конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, бо­лее близкая к медианной линии тела — эндоподит, и наружная — экзо­подит. Кроме того, протоподит несет особые выросты — эпиподиты, вы­полняющие функцию органов дыхания — жабр.

Этот исходный тип конечности претерпевает, однако, значительные изменения, связанные, в первую очередь, с дифференциацией функций: питание, передвижение и т. п. Последнее обстоятельство является при­чиной того, что конечности, расположенные на разных отделах тела, иногда довольно сильно отличаются друг от друга.

Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга, а у очень примитивных раков — даже от окологлоточных коннективов. Антенны играют различную роль. У водяных блох, относящихся к листоногим ракам (отр. Phyllopoda), они слу­жат для плавания. У большинства высших раков — это органы чувств. Так, у речного рака эндоподит антенны образует длинный членистый чувствительный «бич», тогда как экзоподит имеет вид короткой защит­ной пластинки).

За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, играет главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих ракообразных — науплиуса — это типичная двуветвистая конеч­ность, основание которой обладает, однако, особым жевательным от­ростком. Во взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко. Обычно обе ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а протоподит вместе с его жевательны м отрост­ком образует толстую зазубренную верхнюю челюсть, к которой при­крепляются мощные мышцы. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов — две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члениках протоподита.

Характеристики

Список файлов ответов (шпаргалок)