Ответы (1112492), страница 27
Текст из файла (страница 27)
У большинства раков изменение нервной системы происходило в двух направлениях. Во-первых, брюшные нервные стволы сблизились, правый и левый ганглий каждого сегмента слились, вследствие чего поперечные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов напоминает о парном происхождении брюшногонервного ствола. Образовалась так называемая брюшная нервная цепочка. Второе изменение — продольная концентрация нервной цепочки. По мере наступающего у разных групп раков тесного слияния отдельных сегментов тела друг с другом произошло сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных узлов, принадлежащих разным сегментам. Так, у речного рака, несмотря на состав тела из 18 сегментов, вне головного мозга, иннервирующего антеннулы и антенны, т. е. в составе брюшной нервной цепочки, остается всего 12 нервных узлов, а именно: подглоточный узел (продукт слияния ганглиев, отвечающих трем парам ротовых конечностей и трем парам ногочелюстей), 5 грудных узлов (отвечающих такому же числу сегментов ходных ног) и 6 брюшных ганглиев, причем последний из них иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон. Очень далеко заходит концентрация нервной системы у крабов; у них имеются лишь две нервные массы — головной мозг и общая масса в груди, образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки. Значительная степень концентрации, нервной системы свойственна также веслоногим ракам (отр. Copepoda) и ракушковым ракам (подкл. Ostracoda), у которых образуется компактная ганглиозная масса, пронизанная каналом пищеварительной системы .
Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей — протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга — тритоцеребрум. От протоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу последних выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Антеннулы иннервируются от дейтоцеребрума. Нервы к антеннам II чаще всего отходят от окологлоточных коннективов. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервирую-щая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва. По ходу последнего располагается несколько ганглиев.
У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны — нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д. Нейросекреторные клетки раков расположены в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют нейросекреторные клетки, образующие группы по ходу зрительного нерва. Секрет этих клеток по отросткам поступает в особое образование — синусовую железу, а оттуда в гемолимфу.
Органы чувств хорошо развиты. Чувство осязания приурочено только к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и щетинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У основания таких чувствительных волосков под гиподермальным эпителием лежат биполярные нервные клетки. Несколько измененные, отличающиеся особенно проницаемой кутикулой волоски на антеннулах многих раков являются органами химического чувства. Органы равновесия встречаются у ракообразных сравнительно редко. Однако у большинства десятиногих раков в основном членике антеннул имеется статоцист — глубокое впячивание покровов, усаженное внутри нежными перистыми чувствительными волосками (рис. 265). Чаще всего впячивание непосредственно сообщается с внешней средой, в него легко попадают мелкие песчинки, играющие роль «слуховых камешков», или «статолитов». При линьке хитиновая выстилка и статолиты открытых впячиваний удаляются, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо засовывая голову многократно в песок. Кроме декапод статоцистами обладают и некоторые другие высшие раки.
Особенно интересны у ракообразных глаза, встречающиеся в двух формах. Во-первых, нередко имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиальным глазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или даже 4 глазных бокальчиков, состоящих из одного слоя ретинальных клеток. Каждый бокальчик окружен как бы шапочкой темного пигмента. Выемку бокала, обращенную к поверхности тела, занимает светопреломляющий хрусталик. Глаз имеет инвертированное строение, так как нервные волокна отходят от концов ретинальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.
Во-вторых, большинство раков обладает парой сложных, или фасетированных, глаз, очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глазков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближенных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента. Омматидий, в свою очередь, состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальных клеток, от которых отходят нервные окончания, дающие начало зрительному нерву, и экранирующих пигментных клеток'.
Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках. У различных представителей раков могут быть во взрослом состоянии следующие комбинации глаз: 1) только науплиальный глаз (отр. Copepoda, большинство представителей подкл. Ostracoda), 2) только сложные глаза (многие высшие раки), 3) и те и другие вместе (многие листоногие раки и др.).
Интересно, что у некоторых ракообразных зрительные восприятия определенных световых раздражений необходимы для побуждения нейросекреторных клеток к выделению гормонов, влияющих на окраску тела. Давно известна способность некоторых креветок и крабов временно изменять цвет тела в зависимости от фона окружающей среды. Способность эта зависит от перемещения зерен окрашенного пигмента в цитоплазме особых крупных клеток-хроматофоров, находящихся под покровами. Когда зерна равномерно рассеяны по всей клетке, она окрашена в тот или иной цвет в зависимости от цвета пигмента, при концентрации последнего в центре клетки она бледнеет. Деятельность пигментных клеток регулируется нейросекретом, продуцируемым синусовыми железами . Таким образом, зрительные раздражения через нервную систему действуют на работу синусовых желез, а выделяемые ими гормоны распространяются кровью по всему телу и вызывают (на светлом грунте) концентрацию пигментных зерен в хромато-форах, приводящую к общему посветлению тела. Такое изменение окраски — приспособление защитного характера.
Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов — видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого канала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим заметное расширение — мочевой пузырек. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая — у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырек с каналом,— воронку целомодукта, только лишенную мерцательных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отр. Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обыкновенно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом редуцируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме подкл. Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, a Malacostraca — антеннальные железы.
Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Нередко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо антеннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки. Конечности, расположенные близко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами: таковы I и II пары брюшных ножек речного рака (у самки I пара рудиментарна). У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков Cirripedia, ведущих сидячий образ жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гермафродитизм.
В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но протоки их всегда остаются парными. Яйцеводы имеют вид коротких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежащие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через специальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при половом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Семяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты — сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у самцов на 8-м грудном сегменте.
Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda), либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость раков различна.
У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совершается обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном мире), превышая в 10 раз длину самого животного.
У многих Malacostraca, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и совершенно неподвижны . Головке обыкновенных спермиев отвечает вздутая и заостренная половина, хвостовому отделу — другой овальный мешочек, или «хвостовая капсула». Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость проникает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, которое жадно впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой выстреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент: вследствие происшедшего «взрыва» капсулы живчик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яйцо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.
Развитие. Яйца ракообразных обычно богаты желтком. Когда желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает полное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает дробление кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток, делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энтодерме, и на мезодермальный телобласт.
Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно становится частичным и поверхностным. Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствующего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца, располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется поверхностным. Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается многослойная клеточная пластинка — зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку, — энтодерму.
Формирование зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски, начинающей сегментироваться, причем самый передний и мощный участок ее дает начало парным головным долям, за счет которых возникают сложные глаза. Позади долей первыми закладываются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних сегментов: антеннального и мандибулярного. Мезодерма зародыша в некоторых случаях складывается в два ряда целомических мешков (как у кольчатых червей), которые впоследствии, однако, разрушаются. Клетки их идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и т. д.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела, образуя полость смешанного происхождения — миксоцель. Иногда сегментация мезодермы у раков утрачивает свою отчетливость, а формирования ясного целома вообще не происходит.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
