В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 95

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 95)

Очень часто ротавые конечности в личиночном возрасте устроены по одному типу (грызущие у гусениц бабочек), у взрослых — по другому (сосу<цнй ротовой аппарат у взрослых бабочек). Количество и строение ног также отличается у личинок разных систематических групп. У многих имеются только три пары конечностей на грудных сегментах (личннкн жуков и,чр.). У гусениц бабочек и личинок некоторых перепончатокрылых (пилильщикн, с. 397) на брюшных сегментах развивается еше несколько пар конечностей— ложные ножки; последние отличаются слабой расчлененностью и наличием присоски.

У взрослых насекомых они не сохраняются. И наконец, встречаются фактически безногие личинки, у которых не только грудные, но и часть ротовых конечностей может редуцнроваться, так что тело принимает вид малоподвижного и неясно расчлененного мешка. Это характерно для личинок, которые либо выкармлнваются взрослыми особями (многие перепончатокрылые), либо обитают па субстрате, используемом как пиша. Таковы, например, паразитические личинки и формы, поселяюшиеся в различных разлагающихся органических веществах (многне двукрылые — атр.

Р<р(ега). Как уже сказано, строение, характерное для личинки, сохраняется в течение всего личиночного периода: превращение совершается нс постепенно, а необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко времени последней личиночной линьки. В этот период совершаются такие коренные преобразования организма личинки, что продолжение обычных физиологических отправлений, особенно питания и движения, становится затруднительным, даже невозможным.

Это сказывается в том, что личинка после последней линьки переходит в состояние покоя — становится куколкой. Куколка составляет наиболее характерную стадию голометаболического превращения. Чем полнее состояние покоя, тем лучше выражено полное превращение. Различают три типа куколок (рис. 352). У свободных куколок зачат. ки крыльев и конечностей взрослого насекомого явственно видны и свободно выдаются над поверхностью тела.

У покрытых куколок зачатки так тесно приложены и как бы приклеены к туловищу, что заметны лишь в виде неясных контуров. Куколки этих двух типов в определенной мере подвижны: куколки камаров, например, за счет изгибаний брюшка плавают в воде. Куколки многих жуков и бабочек также способны изгибать брюшко (иногда довольно энергично), но направленным двиэкением не обладают. Третья категория — совершенно неподвижные куколки, встречаются у части мух; тело такой куколки бесформенного, бочонкообразного вида вследствие того, что остается окруженным отставшей, но не сброшенной кожицей от последней личиночной линьки. В течение описываемой стадии покоя внчтри куколки происходят важные изменения организации, подготавливающие переход в стадию 373 имаго.

Так как и род движения (полег), и питание у имаго большей частью отличны от таковых личиночного периода, то и мышцы, и пншеварительный канал личинки должны подвергнуться полной перестройке. Большая часть органов и тканей тела личинки во время стадии куколки совершенно переформировывается, Органы личинки разрушаются, пре- Рис. 333. Кишечник куколки мухи с имагинальными й дисками (по Ковалевскому): 1 — вольиевндный диск для задней «ишки, 2, а — имагииальные диски, дающие начало ьннтелию и мускулатуре средней вишня, 4 — нмагиизльвый дион слюнной железы. у — диск вередией «ишки Рис. 332.

Куколки насекомых. А — свободная куколка жука; Б — покрытая куколка бабочки;  — бочон- ковидная куколка мухи (иа Вебера): Г антенна, 2 — нога, 2 — зачатии крыльев, 4 — стигмы вращаясь в мягкую кашицеобразную массу, как это особенно ярко проявляется у мух; в разрушении принимают деятельное участие амебоидные клетки, нли фагоциты. Формирование окончательных органов имаго происходит за счет клеток особь|х имагинальных дисков (рис. 353); это небольшие скопления индифферентных клеток, расположенные в известном порядке во многих местах тела личинки и имеющие каждое специальное назначение.

Когда наступает разрушение личииочных тканей, нли гистолиз, клетки имагинальных дисков начинают усиленно размножаться, дифференцируются в определенном направлении и служат для построения дефнпнтивных органов. Гистолизу не подвергаются лишь нервная система и отчасти трахеи. После окончания перестройки организации у личинок происходит последняя линька: покровы куколки лопаются и из нее выходит взрослое насекомое. Метаморфоз насекомых целиком находится под контролем гормональной системы организма (рис. 354). Нейросекреторные клетки мозга продуцир) ют особый активационный гормон, который поступает в кардиальные тела (с.

356), а оттуда в гемолнмфу. Активационный гормон стимулирует деятельность особых желез внутренней секреции — проторакальных желез, которые, в свою очередь, выделяют специальный «линочный» гормон — экднзон. Последний воздействует иа клетки гиподермы, вызывая сначала синтез ферментов, растворяющих старую кутикулу. Позднее повышение концентрации экдизона в гсмолнмфе заставляет клетки гнподсрмы формировать новую кутикулу. Не менее важную роль играют прилежащие тела, которые продуци. 374 руют ювенильный гормон.

Наличие ювенильного гормона в гемолимфе определяет характер очередной линьки. Если концентрация гормона высока, линька завершается появлением очередной личиночной стадии. Подавление активности прилежащих тел и уменьшение количества продуцируемого ими гормона приводит к тому, что последняя г личиночная стадия линяет на куколку. Полная инактивация прилежащих тсл и прекрашение поступления гормона в ге- не молимфу предопределяют линьку куколки (или последней личиночной стадии при неполном т ЛГ метаморфозе) на имаго.

У взрослых насекомых продукция ювенильного гормона во- 4 зобновляется, но теперь он уже ур~~. контролирует деятельность половых желез и процессы размножения. р По вопросу о происхождении метаморфоза высказываются следующис предположения. Исходной формой разви- — — з С:: тия, как уже отмечалось, является свойственное самым примитивным насекомым (подкл. Еп(одна()йа) прямое развитие без метаморфоза, унаследован- о ное, по-видимому, от предковых форм. Сохранение столь о примитивной особенности обус- о ловлено тем, что низшие пасе- о о комые в течение всей жизни (как и многоножки, от которых они, вероятно, произошли) Рнс.

354. Схема гормонального контроля ведут малоактивный скрытныи метаморфоза насекомых: образ жизни в почве и под" г — головной мозг, 7 — нейроеекреторные клетки, й илие И мол()д~ н вз)уос карлиальные тела, 4 — пРнлежагние теле, Б — прото- ракальные железы, 6 — гопака. 7 — линька кутнкулы, ЛЫЕ ОСОбИ бИОЛОГИЧССКИ лà — активанионный гормон. ГОà — ювенильный гор.

почти не отличаются друг от друга. Прогрессивное развитие насекомых, выразившееся в появлении крыльев, усложнении нервной системы и органов чувств, специализации конечностей и т. п., скорее всего было связано с активизацией их поведения и переходом в новую среду обитания. Они заселили поверхность почвы и растений, освоили воздушную и водную среды. Возникавшие при этом изменения, вероятно, в первую очередь затрагивали более подвижных взрослых насекомых. Различия между ними и личинками должны были постепенно усиливаться.

Вследствие этого развитие личинки по сути дела становилось «преврашением» в имаго, т. е. метаморфозом. Дальнейшее становление и совершенствование метаморфоза в разных группах насекомых, по-видимому, шло двумя различными путями. Уу более примитивных Ес(о па()уа личинки, так жс как и имаго, перешли к открытому образу жизни. Они поселились на поверхности почвы, пита- 375 лись той же пищей, что и взрослые особи, становились почти столь же активными, как и последние. Такое биологическое сходство личинок и имаго должно было привести и действительно привело к появлению морфологического сходства: гсмиметаболические насекомые обладают имагообразными личинками.

Выход личинки из яйца, по-видимому, начал сдвигаться на все более и более поздние стадии развития. Различия между имаго н личинкой при этом уменьшились, сгладились, и метаморфоз, по существу, сводится только к постепенной «достройке» организма, происходящей от линьки к линьке. В тех же случаях, когда личинки продолжали вести более или менее скрытный образ жизни, сохранилось и их более примитивное строение. Приспособление личиночных стадий к обитанию в одних условиях, а имаго — в совершенна других все сильнее и сильнее увеличивало разрыв между ними и сделало в конце концов невозможным переход от одной стадии к другой путем последовательных изменений с помощью линек. Г!ри этом цикл развития насекомых удлинился бы.

Ведь лаже у примитивных гсмимстаболнчсскнх насекомых (например, поденки) для завершения метаморфоза требуется более двух десятков линек. Происходившее >ке на самом дслс сокращение числа лниск привело к тому, что изменения во время каждой нз них становились все более резкими и глубокими. Понадобилось появление особого периода, во время которого и осуществлялась бы эта коренная перестройка организма. Именно стадия куколки и является, по существу, этим особым периодом. Под покровом куколки происходят изменения, которые не могли бы совершаться постепенно, без ущерба для жизни личинки, например преобразование роговых органов. Таким образом, у низших насек"мых процесс питания, накопления в теле питательных материалов и преобразование строения тела идут параллельно, тогда как у высших 1пзес1а они разбиты на два периода: яичиночный, или фаза питания, и куьолковый, нлн фаза изменения организации, приводящая животное к взрослому состоянию.

Характеристики

Список файлов книги