В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Это рыхлая ткань, обильно пронизанная трахеями. Часть составляющих ее клеток выполняет экскреторную функцию — в них откладывается мочевая кислота в виде круглых копкрецнй. Жировое тело отнооится к числу «почек накопления», в которых продукты обмена постепенно накапливаются, а не выводятся во внешнктю среду. Не следует, однако, забывать, что главная функция жирового тела — отложение запасных питательных веществ. Благодаря образованию таких запасов насекомые могут подолгу голодать (например, клопы — до 6 месяцев и больше).
Сложныс процессы метаморфоза насекомых, особенно на стадии куколки, когда организм не питается, также осушествлякттся за счет энергетических веществ, накопленных в жировом теле. Говоря об органах выделения, следует упомянуть о пернкардиальных клетках, или нефроцитах, которые часто наблюдаются у насекомых. Это парные более или менее метамерно расположенные по бокам сердца группы клеток, способные поглощать из полости тела введенные туда посторонние вещества, например кармин.
Помимо перикардиальных клеток у некоторых низших насекомых (тизануры, прямокрылые) найдены расположенные под сердцем в виде особых скоплений амебоидных клеток фагоцитарные органы. Последние способны захватывать различные мелкие твердые частицы, например зерна туши, введенной в полость тела. Вндоизмененными участками жирового тела являются органая свечения некоторых насекомых, например жуков-светлячков Ьатрдг(э (Иванов червячок; рис. 325). Эти участки жирового тела залегают под прозрачным кутикулярным покровом брюшка; свечение их зависит от присутствия в клетках особого вещества люциферина.
При наличии кислорода под воздействием особого фермента люциферазы происходит Рис 323. Светляк, или Иванов червячок, ).струг)а иосц!иса. А — самец; Б — самка; Л— личинка (иа Брема) 353 ) 2 — 763 окисление люциферина, причем химическая реакция сопровождается испусканием света. Процессы свечения насекомых находятся под контролем нервной системы. Нервная система насекомых (рис.
326), как и у прочих членистоногих, исходно построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать очень высокого уровня развития и специализации. Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, расположенные в туловище, Головной мозг состоит из трех участков: передний — протоцеребрум, средний — дейтоцеребрум и задний — тритоцеребрум.
Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки насекомых, т. е. придатки акрона. Тритоцеребрум принадлежит вставочному, или интеркалярно- 7 му, сегменту, который отвечает сегменту второй пары антенн раков. Головной мозг отличается очень сложным гистологическим строением, так как каждый его отдел, в свою очередь, слагается из нескольких ганглиозных Ф скоплений, разделенных прослойками 5 из нервных волокон. Особенно важными ассоциативнымн центрами головного мозга считают- 7. ся «грибовидные тела», располагаю- 8 щиеся в протоцеребруме. Впрочем, 5' сложность структуры характеризует мозг не всех насекомых, а главным обм разом тех, жизнь которых отличается С сложностью и разнообразием жизненных функций. Поэтому мозг развит (Хдь сложнее всего у обигествспных насеко- 77 мых: муравьев, пчел, термитов.
Эта закономерность у них прослеживается даже в пределах одного вида, представленного несколькими «кастами», отличакущимися по сложности жизненгз ных отправлений. У рабочих муравьев, например, грибовидные тела развиты значительно сильнее, чем у цариц и ф.-сй самцов (рис. 327). ф Брюшная нервная цепочка состоит из сложного подглоточного гапглия, посылак>щего нервы к трем парам ротовых конечностей, из трех крупных обособленных грудных ганглиев и брн5шных ганглиев, количество которых может варьировать. Наиболее полное их число — 11 — наблюдается только на самых ранних стадиях эмбриогенеза некоторых насекомых— тараканы, медведки, жуки и т. д.
У большинства насекомых ганглни брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении (рис. 328), так что во взрослом состоянии даже у Рис. 326. Схема строения нервной системы насекомого (иа Вюрмбад): 4 — пратоперебрум. У вЂ” нейрасекретарные клетки, а — аптическап область маета, 4 — дсйтонерсбрум, й — антеннальпый нерв, 6 — трнтоперебруи. 7— кардиальные тела.  — прилежащие тела, р — аколаглотачные коннектнвы, Ю вЂ” падглотачный ганглий, Ы вЂ” нер.
вы, идущие к роговым конечностям. И вЂ” гапглнн грудных сегментов, М— ганглин брюшных сегментов, 44 — непарный нерв симпатической системы 354 самых примитивных форм не встречается более 8 брюшных ганглисв, Причем последний, Ч!И ганглий сохраняет следы своего сложного происхождения за счет слияния нескольких ганглнев. Однако у многих насекомых процесс концентрации ганглиев заходит значительно дальше (рис. 328).
Возникают сложные брюшные и грудные ганглиозные массы. В ряде случаев все гаиглии грудного н брюшного отделов могут сливаться, образуя массу, расположенную в груди, тогда как в брюш- Рис. 327. головной мозг муравья Банна Ьтемсотпи. А — мозг рабочей особи; Б— мозг самки;  — мозг самца (по Унлеру): 1 — срединиыа .чобныа глазок, 1 — грибовидные тела мозга, наиболее развиты у рабочих пчел и рудиментв1зны у самков, 3 — зрительные доли, ч — зрительный нера, 5 — обанктельные доли, б — скмкавыв иере, Все рисунки сделаны прн одинаковом увеличении Рис. 328. Нервная система насекомых. А — жука Еулгзгоргетиз лапам!пензу Б — жука буппиз по!агот;  — мухи Батсор)гака сатпат1а (по Брандту) 358 !2' кс остаются только нервы, Обычно нервная цепочка личинок богаче расчленена, чем таковая взрослых насекомых: взрослая пчела имеет всего б ганглиев вместо личиночных !О (рис.
329). Насекомые обладают системой отходящих от головного мозга симпатических нервов, которые регулируют работу внутренних органов и мышечной системы. Практически во всех отделах центральной нервной системы (головной мозг, подглоточный ганглий, брюпшая нервная цепочка) имеются нейросекреторные клетки. Синтезнрусмый в них нейросекрет транспортируется по аксонам в особые образования — прилежащие и кардиальные тела, а затем поступает в гемолимфу.
Кардиальиые и прилежащие тела располагаются над кишечником сразу же за головным мозгом. Они выполняют функции желез внутренней секреции. Нейросекреты играют важную А 6 роль в гормональной системе насе- комых: онп рсгулируют деятельРис. 329. Разин сии брюшной нсрниой пеночки у домашней пчелы А)лз теь ность всех остальных эндокринных й)ела. А — личинка; Б — взрослое на- органов, гормоны которых обеспесеиочое Оиз Вланшару и Счолсрассу) чнвают нормальное оеущеетвлсние развития организма, течение обменных процессов, линька и т. д.
(с. 374). Ореиноч чувств насекомых достигают большой сложности н многообразия, Это в первукз очередь определяется как общим высоким уровнем организации насекомых, так и их сложным повелением, для осуществления которого организм должен получать исчерпывающую и точную ипформапию об окружающем мире. Насекомые способны воспринимать самые различные раздражения — механические, звуковые, химические, зрительные и т.
д. Для этого у них имеются специализированные рецепторы. Морфологнческой и функциональной основой органов чувств являютси сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собранные в более или менее крупные скопления (органы слуха, глаза и т. п.). Все сенсиллы возникли из одного исходного типа путем специализации для восприятия того или иного раздражения. Каждая сенсилла состоит из нескольких элементов. Это одна или несколько чувствительных (рецепторных) клеток. От каждой клетки берет начало центральный отросток, идущий к нервной системе, и периферический отросток. На конце последнего в большинстве случаев располагается видоизмененный жгутик, у которого отсутствуют две центральные фнбриллы Наружные части сенсиллы представлены кутикулярпым образованием, строение которого зависит от выполняемых им функций. Жгутик чувствительной клетки направлен к кутикулярной части сенсиллы.
Здесь его конец входит внутрь особого канала или трубочки, которые фиксируют положение жгута. Наиболее простыми являются, по-видимому, сенсиллы, воспринимающие механическое раздражение (рис. 330). Основу такой сепсиллы составляет волосок, подвижно сочлененный с кутикулой. Изменение положения волоска при соприкосновении с твердыми предметами или под 356 давлением воды или воздуха сразу же передается жгутику и чувствительной клетке, в которой возникает возбуждение. Такие осязательные или тактильные сенсиллы разбросаны по всей поверхности тела насекомого.
По существу, механорецепторными являются и так называемые хордотональные сенснллы, или сколпофоры(рис. 331), служащие для вос- приятия колебаний различной частоты. Они в первую очередь входят в состав органов слуха насекомых. Хордотональные сенсиллы отличаются некоторыми особенностями строения. Вокруг периферического отростка чувствительной клетки н жгутика, заключенного в кутикулярную трубочку, формируется плотный фибриллярный чехол — сколопоидное тельце, имеющее вид блестящего штнфтика. Сверху сенсиллу прикрывает особая шапочковая клетка, от нижней кутикулизированной поверхности которой и берет начало трубочка, фиксирующая жгут.
Хордотональные сенсиллы располагаются поодиночке илн группами, образуя хордотональные органы. Чаще всего они примыкают к внутренней поверхности мягких участков кутикулы (в сочленениях конечностей или же между сегментами тела). Иногда они погружены в глубь тела и расположены Рнс. 330. Строение механорспепторпой сснснллы насекомых (рис.