В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Основная функция гемолимфы — снабжение тканей и органов питательнымн вешествамп. Кроме того, в иее поступают растворенные продукты обмена, которые переносятся к органам выделения. Дыхательная функция гемолимфы в связи с развитием трахейной системы невелика, Половая система. Насекомые раздельнополы и нередко обладают резко выраженным половым днморфпзмом. Он сказывается в меньшей величине самца (у многих бабочек) нлн в совершенно иной расцветке обоих полов (многие бабочки), или же в еще более существенных признаках. Так, например, у самцов появляются иа теле различные придатки (рог жука-носорога) или же некоторые органы получают у самцов более сильное развитие, чем у самок (громадные жвалы жука-оленя, более длинные усики дровосеков).
Иногда только самцы крылаты, тогда как у самок крылья редуцируются или вовсе исчезают (некоторые пядеинцы, рнс. 345; бабочки-мешочницы). Иоловые железы парны. У самок (рис. 346, А) каждый яичниксостопт большей частью нз известного числа яйцевых трубок, сидящих, как пальцы иа руке, на общем выводном канале яичника — яйцеводе. Тонкий слепой конец каждой яйцевой трубки состоит нз скопления мелких однородных зачатковых клеток.
Далее по направлсншо к яйцсводу яйцевая трубка постепенно расширяется и делится па ряд яйцевых камер. Каждая камера содержит крупную яйцевую клетку, окруженную слоем особого фоллнкулярного эпителия, клетки которого перед выходом яйца наружу выделяют вокруг него оболочку. Между соседними яйцами находится по группе питательных клеток, которыс прн росте яйца потребляются им.
По мере роста яйцо продвигается в яйневой трубке по направлению к яйцеводу, а на смену выводимым яйцам на слепом конце трубки нз зачатковых клеток идет формирование новых яиц и питательных клеток. Оба яйшевода сливаются в непарное влагалище, открывающееся наружу на брюшной стороне брюшка под порошицсй. Во влагалище открывается еще особый мешочек, семяприемннк, где хранится семя после оплодотворения, а нередко, кроме того, мускулистая совокупительная сумка, служащая для введения в нее совокупнтельного органа самца. Семя переводится затем нз сумки в семяпрнемннк. У некоторых насекомых совокупление происходит всего один раз за несколько лет, и все это время живчики сохраняются живыми в семяприемнике самки, например у царицы пчел, жизнь которой длится 4 — 5 лет. Нередко в области полового отверстия развиваются особые придатки --- яйцеклады (с.
350), служащие для откладки яиц внутрь какого-нибудь более нлн менее твердого субстрата (почва, ткани растений и т. п.). Мужская половая система (рнс. 346, Б) состоит нз пары простых или разделенных на несколько долек семенников. Два отходящих от них семяпровода сливаются в общий семянзвергател: ный канал; в последний очень часто открываются, кроме того, парные дополнительные железы.
Семянзвергательный канал пронизывает совокупнтельный орган, образованный цилиндрическим выростом стенки тела, расположенным в небольшом впячивании, клоаке, куда открывается и порон~нца. У насекомых, не имеющих совокупительного органа, живчики склеиваются в сперматофоры, одетые сложной оболочкой, н в таком виде вводятся в половое отверстие самки. Развитие. У насекомых развитие делится на два периода — эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональное развитие. Яйцевые клетки насекомых имеют большей частью овальную форму и очень богаты желтком, который заполняет 368 всю центральную часть яйца.
Соответственно с этим дробление яйца частичное, поверхностное (рис. 347); в результате образуется сплошной слой одинаковых клеток, бластодерма, покрывающая центральный желток. Часть ядер прн этом остается в желточной массе: в дальнейшем за их счет образуются особые желточные клетки (рис.
347). На будущей Рнс. 347. Дробление н образование зародышевой полоски у насекомых. А — начало дробления; Б начало образования бластодермы; В -- формирование зародышевой полоски: верхний ряд — поперечныс разрезы через зародыши; нижний ряд — внд зародыша с бр~ошной стороны (нз Иоффа): 1 — зародышевая полоска, 2 — жеаточаые клетка брюшной стороне зародыша бластодерма утолщается. Этот участок называется зародышевой полоской; в дальнейшем за его счет формируется главная часть тела зародыша. В области зародышевой полоски начинаются процессы дифференцировки. В результате размножения и ухода в глубь клеток оластодермы формируются две полоски клеток — мсзодермальные полоски, а сама бластодерма становится эктодермой.
Позднее мезодермальные полоски делятся на парныс зачатки„дающие начало двойному ряду целомических мешочков. У высших насекомых (отр. П!р(ега) сегментация мезодермальных полосок подавляется и обособления самостоятельных целомов ие происходит. Вопрос о формировании энтодермы у насекомых еще не решен полностью. У многих форм зачатком энтодермы, по-вндимому, являются желточные клетки. У 0(р(ега и некоторых других насекомых на переднем и заднем концах зародышевой полоски обособляются две группы клеток, которые также рассматриваются как зачатки энтодермы.
Еще в самом начале закладки зародышевых пластов начинается и крайне характерный для развития насекомых процесс формирования зародышевых оболочек (рис. 348). В самом простом и широко распространенном случае по периферии зародышевой полоски эктодерма образует сначала валик, а затем двухслойную складку, постепенно нарастающую со всех сторон на зародышевую полоску, которая вместе с тем несколько погружается в желток. Наконец, края складки смыка>отея над зачатком зародыша, оставляя меж- ду собой и им занятую жнд- 2 костью амниотическую поп а б лость, отделенную от внешней Х среды двойной оболочкой. Наружный слой оболочки происходит в результате слияния наружных слоев смыкающейся У над зародышем эктодермальной складки и называется серозой, внутренний — от внут- а >т '.:.: ,. и реннсго слоя той же складки, 4 последний непосредственно ог- раничивает амниотическую по- 4 лость и называется амнионом. Х Серова и амнион защищают зародыш от повреждений.
8 Между тем зародышевая Р Р полоска испытывает сегмента- А б цию, причем сегменты обособ- ляются, как и у прочих Аг1)>гоРяс. 348. Схема последовательных стадий (А, ро>)а н кольчецов, в порядке ь) ооразоваияя зародышевых оболочек у яа- спереди назад (рис. 349, А, Б). сеиомьщ )по Рейдеру): В головном отделе закла- > — зарелыщезза иолоека, г — амииои. а — серота.
дываЮтея гдаэнЫЕ И антсн- 4 — л елта, б — общий зачаток злтолермы и мезодермы, к — амииатичеекаа иалость. а — лерелиий. нальпЫЕ ЛОпаСтИ С СООтвЕтСтр,и„, вук>шими зачатками, иптерьалярный сегмент, впоследствии подвергающийся редукции, н 3 сегмента роговых конечностей. Далее кзади дифференцируются Згрудных, несущих зачатки конечностей, и 11 брюшных сегментов. т)то касается дифференцировки внутренних органов, то в главных чертах опа заключается в следующем.
Передняя и задняя кишки образуются при помощи двух эктодсрмальных впячиваний. Более сложен вопрос происхождения средней кишки. Для насекомых характерно удивительное разнообразие способов и источников образования последней. В одних случаях оца формируется за счет желточных энтодермальных клеток, в других — в образовании средней кишки принимают участие зктодермальные элементы — специальные клетки, локалнзующиеся па слепо замкнутых концах зачатков передней и задней кишок. И, наконец, у ряда видов (партеногенстические самки тлей — см. с. 391, некоторые наездники — с. 385) средняя кишка формируется только за счет эктодермы бла>одаря сильному разрастанию зачатка передней кишки, который достигает заднего конца тела.
Энтодермальные элементы при этом дегеперируют. Мальпигисвы сосуды возникают из эктодермы задней кишки. Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы, который затем погружается под покровы. Целомические мешки распадаются, образуя смешанную полость тела — миксоцель. Освобождающиеся прн этом клеточные элементы дают начало мышцам, сердцу, жировому телу и некоторым другим органам. Первичные половые клетки закладываются очень рано, иногда еще в тот период, когда желток окружен однослойной бластодермой. 370 Зародыш растет, питательный желток постоянно потребляется, и зародышевые оболочки лопаются. заворачиваются на спинную сторону в виде складочек, которые подвергаются дегенерации.
Зародыш готов к выходу из яйца, и этим эмбриональное развитие насекомого заканчивается. Постэжбриональное развитие. У насекомых из яйца выходит молодое животное или личинка с полным числом сегментов. Исключение составляют только примитивные скрыточелюстные, относящиеся к отр.
Рго(цга, у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка. Последние формируются из задней зоны роста последовательно после первых лннек. Таким образом, для насекомых характерно развитие без анаморфоза (с. 338) и лишь у протур встречается остаточный анаморфоз. Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значительным разнообразием, которое во многом предопределяется биологическими особенностями представителей этой группы животных.
У наиболее примитивных форм (подкл. Еп(ойпа()та) рост и развитие молодого организма не сопровождаются существенными изменениями строения. Молодь во всех главных чертах похожа на материнский организм, т. е. личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. По сущест- Рис.
349. Сегментации зародыша насекомого. А — три последовательные стадии сегмеупации зародышевой полоски жука Ме2азоггга (по Коршильту и Гейдеруп Б — схема сегментации зародыша и закладки конечностей (из Иоффа): 1 — головнач лола. 2 — 4 — зачатки чслюстнь|х сегментов, 5 — 7 — за уаткн ~рулных сегментов. З, р — зачатки верных двух брюшных сегментов, Ю вЂ” зачюни си кнов 37! У некоторых примитивных насекомых количество лннек очень велико и может достигать 25 — 30 (поденки). У представителей других отрядов линек меньше (4 — 5).
У голометаболнческих насекомых развитие иное (рнс. 351). Личинка резко отличается от взрослого животного; она вовсе не имеет наружных зачатков крыльев, нередко имеет другое число конечностей н т. д. Лнчиночные признаки сохраняются в течение ряда линек, т. с. во время всего личиночного периода жизни. Личинки голометаболнческих насекомых чрезвычайно разнообразны. Личинка отличается от имаго наличием ряда примитивных признаков: большей гомономностыо расчленения, отсутствием крыльев, слабым развитием органов чувств (сложных глаз нет, а имеются лишь глазки, антенны очень малы и т. д.), а во многих случаях также устройством и количеством конечностей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
