В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 92
Текст из файла (страница 92)
В. Инаиова). 7 — чув твптсльвый волосок, 7 — утнкула, у — «утикулярная трубочка. фиксирующ я жгутик. ч — видаиамепсакый жгутик, 5 — периферический отросток чувстввтслькон клетки, б — чувствительная клетка, 7 — центральный отросток чувствительной клетки Рнс. 331. Схема строения хордотональной сснснллы насекомых (по В. Иванову): 7 — юапочковая клетка, 7 — «утнкулвр.
ная трубочка. Игкксирующая жгутик, а — сколопоиднос тельце, 4 — видоиамсяснпьы жгутии, Б — периферический отросток чувствительной клетки, 6— чувствительная клетка, 7 — центральный отросток чувствительной клетки -на тонких мембранных трубках, натянутых между двумя отдельными участками кутикулы(рнс. 332).
Функции хордотональных органов, по-видимому, различны. В тех случаях, когда сенсиллы примыкают к кутикуле, они, как правило, служат для восприятия низкочастотных вибраций. Правда, в отдельных случаях (хордотональные органы, расположенные в антеннах комаров) они чувствительны и к колебаниям высокой частоты. Внутренние хордотональные органы, вероятно, регистрируют изменения давления и механических напряжений, возникаюших в теле насекомого. Настояшими слуховыми органами насекомых являются тимпанальные органы, в которых сколпофоры связаны с тонкими кутикулярными мембранами (тимпанальными мембранами), играюшими роль барабанных перепонок.
Типичным строением обладают тимпаиальные органы кузнечиков (рис. ЗЗЗ, А, Б; 334), расположенные па голенях передних ног. В верхней части голени имеются по две узкие продольные шели, ведушие в два барабанных кармана. Внутренние стенки кармашков (рис. ЗЗЗ,Б), обрашенные друг к другу, тонки и представляют собой барабанные перепонки,наружные >ко утолщены и называются барабанными крышечками. Между обеими барабанными перепонками, вплотную примыкая к ним, проходят два трахейных ствола, которые, быть может, служат в качестве резонаторов.
Наконец, главную часть тимпапального органа составляют три группы сколпофоров (рис. 334). Сколпофоры примыкают частью к барабанной перепонке, частью к резонируюшей трахее. Нентральные отростки чувствирнс 332 яцутрснннй тельных клеток обРазУют тичпанальный неРв. 'Гочкортотональнйгз ор- но по такому же принципу — сочетание сколпофогнн лнкннкн жука усн- ров и тимпапальных перепонок — устроены тимпаЕгйн'ел аргсн1н~нв нальные органы и других насекомых — саранчовых, сверчков, бабочек и др.
Правда, располагаться они Н вЂ” мембраина» трубка. или лигамсит, г — кор- МОГУТ В раЗНЫХ МЕСТаХ ТЕЧа — На ПсрЕДНИХ СЕГМЕН лотаиальиые се»силлы — тах брюшка у основания крряльев и сколвофоры, 3 — нерв, с — кутикула, а — гиио- дордотвнальные сененллы тимпанальных орта. нов служат для восприятия колебаний различной частоты — имеются «высокочастотные» и «низкочастотные» сенсиллы. Как правило, одна из таких групп настроена на частоты, максимально представленные в звуках, издаваемых особями того же вида.
В целом насекомые воспринимают звуки в очень широком диапазоне: от инфразвука (8 — 10 Гц) до ультразвука (45 000 Гц). Насекомые способны не только воспринимать, но и издавать звуки, Эта особенность характерна для представителей многих групп: прямокрылых,жуков, перепончатокрылых, бабочек и др. Звуковые органы насекомых очень разнообразны. Стрекотание прямокрылых, например, вызывается развитием известных стрекочущих приспособлений, которые чаще всего связаны с крыльями. Так, у кузнечиковых эти органы находятся на передних крыльях, Некоторые жилки левого крыла становятся зазубренными и преврашаются в так называемый смычок, которым животное водит по правому кры- 358 лу, где в соответствующем месте находится резонатор.
Последний состо ит из ограниченной высокой жилкой площадки на крыле — зеркальца. Движение зазубренного смычка по краю зеркальца приводит к вибрации растянутой на нем части поверхности крыла. У саранчовых смычок образован рядом мельчайших зубчиков на бедрах задних ног. При трении бедер о верхние крылья зубчики залецов ик ваюг за сильно выдающуюся у самца радиальную жилку крыл . У р а. сам- цикад есть своеобразный «голосовой аппарат» на нижйей стороне заднегруди: действис его основано па чрезвычайно быстром колебании хитиновой перепонки, приводимой в движение сокращением мышц. Значение способности издавать звуки заключается, по-видимому, в привлечении стрекочущими самцами самок. Хеморецепторы насекомых представлены обонятельными и вкусовыми сенсиллами. Кутикулярные образования обонятельных сенсилл (рис.
333, А, Б) очень разнообразны по форме: (цетинки, конусовидные придатки, пластинки и т. п. Общая черта — наличие тонких пор, пронизывающих кутикулу. Через эти поры открыт доступ к чувствительным злементам сенсиллы для молекул пахучих веществ. Обонятельные сепсиллы располагаются главным образом на сяжках и челюстных щупиках. Обоняние служит насекомым как для отыскания пищи, так и при спаривании: самцы часто находят самок по запаху. Последние выделяк)т особые пахучие вещества— половые аттрактанты.
Достаточно ничтожного количества (100 моле- Рис. ЗЗЗ. Тимпанальиый орган кузнечика. Л вЂ” передняя голень спереди, видны дна отверстия тимпанвльного органа (2)7 Б — поперечный разрез через голеяь в области тимпанального органа (по Швабе): ) — кутякула галеви. 3 — слуховая щель, 3— швпачковвя клетка, 4 — гколпофор, 5 — бвребвкквв перепонке, б — трвхеп, 7 — барабан. пев полость, 3 — полость ноги.  — сколоповдкое тельце Рис.
334. Тимпанальный орган кузне ипкв, вскрытыи с передней стороны (по Швабе): ) — первая гРуппа скалпофаров (падколекныа орган), 7 — вторая группа екслпофорав (аромемуточный орган). 3 — треть» группа сколпофаров (слуховой гребень), 4 — трехейные стволы, 5 — беребевнь~е полости, 4 — чувствительные клетки сколпафоров, 7 — скалапанд нае тельце, 3 — тимпапвльный нерв, 0 — хуувкулв, )Π— подколениый нерв 339 кул в 1 смв воздуха) такого вещества, чтобы вызвать возбуждение у самцов шелкопряда. Вкусовые сенсиллы располагаются у насекомых на ротовых конечностях н дистальных члениках лапок. Их кутикуляриые элементы представлены волосками или конусовидными придатками и также пронизаны порами. В состав каждой сенсиллы (рис.
336) входит несколько рецеп- Риа. 333. Вхемн строении обонлтельной сенснллы насекомых. А — строение обоии. тельной сенсиллы (по Рь Иванову); Б — различные типы обонятельных сенсилл (по Эрнсту): 7 — «утикулярная днскавидва» шапочка-пластинка, 2 — пары, Э вЂ” «утпкулярпая трубочка, фик скруыщая жгутик, 4 — аидоиэмененный жгутик, 5 — периферический отросток чувствительной клее и, б — чувствительная клетка, 7 — центральный отросток чувствительной клетки.
и — ку- тикула торных клеток, каждая из которых реагирует иа определенный вкусовой раздражитель: одна клетка реагирует на соли, другая на сахаристые вещества, третья на чистую воду. Одна из чувствительных клеток вку., совой сенсиллы является механорецепторцой. Таким образом, у насеко мых, так же как и у позвоночных, вкусовое ощущение сопровождается осязательным. Наиболее сложными из органов чувств у насекомых являются органн зрения. Последние представлены образованиями нескольких типов, из которых важнейшие — сложные фасетнрованные глаза примерно такого же строения, как и слохсные глаза ракообразных. Глаза состоят из отдельных омматидиев (рис.
337), количество кото. рых определяется главным образом биологическими особенностями насекомых. Активные хищники и хорошие летуны, стрекозы обладаюу глазами, насчитываюшнмн до 28 000 фасеток в каждом. В то же время муравьи (отр. Перепончатокрылые), особенно рабочие особи видов, обй. еауошнх под землей, имеют глаза, состоящие из 8 — 9 омматидиев. 360 Каждый омматидий представляет совершенную фотооптическую сенсиллу (рис. 338, А, Б). В его состав входят оптический аппарат, включающий роговицу,— прозрачный участок кутикулы над омматидием и так называемый хрустальный конус.
В совокупности они выполняют роль линзы. Воспринимающий аппарат омматидня представлен нссколь- Рнс. 337. Схема строении сложного глаза насекомого. Участок глаза вырезан (по Гессе): 1 — роговица — проарачиая «утикула. у — чвт тал~пый кояус. 3 — пк~ меит м .«ду омматиди- ями 36( Рис. 336. Схема строения икусовой сенсиллы насекомых (по В.
Иванову): 1 — пора, У вЂ” кутикуляриый конус, 3 — кутикулярная трубочка, 4ккскруююая жгутик. видоиэмеисииый жгутик, 3 — периферический от1юсток чувствительной клетки, 3 — чувствя. толька» клетка, 7 — цеитральиый отросток чувствитсльиой клетки, 3 — кутикула Рис. 333. Схема строении омматилиев дневных насекомых (А) и ночных и сумеречных насекомых (Б) (из Мазохина-Порнгникова): 1 — проарачиый участок роговицы— хрусталик, 7 — хрустальмыи комус. 3 — пигиеитиые клетки, е — рабион, 3 — чувствительные клетки, б — бааальная мембрана, 7 — цеитральиые отростки чувствительных клеток кими (4 — 12) рецепторными клетками; специализация их зашла очень далеко, о чем говорит полная утрата ими жгутиковых структур.
Собственно чувствительные части клеток — рабдомеры — представляют скопления плотно упакованных микроворсинок, располагаются в центре омматидня и тссно прилегают друг к другу. В совокупности они образуют светочувствительный элемент глаза — рабдом. По краям омматидия залегают экранирующие пигментные клетки; последние довольно существенно отличаются у дневных и ночных насекомых.