Автореферат (1105089), страница 4
Текст из файла (страница 4)
7 представлены зависимости NPQ для действующего света 500мкЭ м2с1, обладающего ингибирующим эффектом на фотосинтез. При этом можноотметить, что значения qZ для обоих вариантов растений выше при использованиисинего действующего света, эффективно используемого в ФС2 (рис 7, б,г посравнению с а,в).В пятой главе исследованы флуоресцентныеобработанных различными физиологическими веществами.Вразделе5.1изученыфлуоресцентныепоказателипоказателирастений,листьевбобов,обработанных фторидом натрия.
NaF является специфическим ингибиторомфосфатазы и, таким образом, может оказывать влияние на эффективностьвзаимодействия ФС I и ФС II. Фтор и его соединения являются также загрязнителямиокружающей среды и в больших концентрациях оказывают токсическое действие нарастения. Установлено, что добавление NaF к хлоропластам бобов приводит кнарушениям в работе ряда ферментов цикла Кальвина – Бенсона, снижает активностьАТФ-синтазы и скорость сопряженного с синтезом АТФ нециклического электронноготранспорта [10].Индукционные изменения флуоресценции листьев бобов, обработанных NaF,имеют ряд особенностей по сравнению с контрольными образцами (рис. 8).Во-первых, общая интенсивность флуоресценции (значения F0,Fm,стационарный уровень FT) была на 10–15% ниже, чем в контроле (таблица 2).Вероятно, это связано с тем, что выдерживание растений, обработанных ингибиторомфосфатазы, на неярком свету при освещенности около 100 лк (от момента обработкилистьев до измерений) приводило к увеличению доли ССК, ассоциированных с ФС1,в результате чего эффективный размер антенны ФС2 становился меньше.
Вместе стем, NaF не оказывал влияниянаотношение Fv/Fm = (Fm–F0)/Fm,характеризующее максимальную фотохимическую активность ФС2 (таблица 2). Этосвидетельствует о том, что обработка листьев NaF не приводила к повреждениюреакционных центров ФС2.Во-вторых, имеются отличия на начальном участке кривых индукции (стадияР–S–M, рис. 8). При обработке листьев NaF наблюдалось более сильное тушениефлуоресценции Хл а на стадии Р–S и замедление переходной кинетики Р–S–M посравнению с контролем. Эти эффекты, вероятно, связаны с более сильнымуменьшением антенны ФС2 за счет ингибирования фосфатазы, в результате чеговосстановление переносчиков электронов между фотосистемами и образование ∆рНна мембране тилакоидов замедляются.
Стационарные значения коэффициента qР для16листьев, обработанных NaF, были заметно ниже, чем в контроле (степеньвосстановленности переносчиков электронов между фотосистемами выше), астационарные значения qN – выше (значения ∆рН – выше, чем в контроле) (табл.
2).Эти изменения могут быть следствием известного из литературы ингибирующегодействия NaF на работу АТФ-синтазного комплекса и основной фермент циклаКальвина – Бенсона РБФ-карбоксилазу-оксигеназу (Рубиско) [10]. В результате оттоквосстановленных фотопродуктов от ФС1 и скорость фотофосфорилированияуменьшаются, а степень восстановленности переносчиков между фотосистемами изначения ∆рН увеличиваются.Таблица 2. Флуоресцентные показатели листьев бобов, обработанныхрастворами NaСl и NaF.Флуоресцентный показательNaСlNaFF00,68 ± 0,020,60 ± 0,02Fm3,12 ± 0,062,78 ± 0,04(Fm – F0)/Fm0,77 ± 0,010,78 ± 0,01FT1,00 ± 0,050,88 ± 0,03(qР)стац0,78 ± 0,040,55 ± 0,06(qN)стац0,45 ± 0,020,66 ± 0,06(FM – FT)/FM1,48 ± 0,061,23 ± 0,05Отметим, что отношение Rfd = (FM–FT)/FT (FM и FT – значения флуоресценции,соответствующие второму пику М и стационарному уровню Т, при обработке листьевNaF было существенно ниже, чем в контроле (табл.
2). Ранее было показано, чтоотносительные изменения этого показателя соответствуют относительнымизменениям фотосинтетической активности, оцениваемой по скорости ассимиляцииСО2 в расчете на хлорофилл [3,4]. Таким образом, можно заключить, что обработкалистьев NaF приводила к снижению их фотосинтетической активности, чтосоответствует изменениям стационарных значений коэффициентов qР и qN,отмеченным выше.Раздел 5.2.1 посвящен исследованию люминесцентных и физиологическихпоказателей растений тритикале – гибрида пшеницы и ржи. Для стимуляции ростовыхпроцессов тритикале использовали регуляторы роста эпин (действующее веществоэпибрассинолид) и циркон (смесь оксикоричных кислот). Опыт проводился совместнос сотрудниками технологического факультета РГАУ – МСХА им.
К.А. Тимирязевапроф. Л.Э. Гунар и доц. А.Г. Мякиньковым.Растения тритикале, выращенные из семян, которые прошли предпосевнуюобработку эпином и цирконом, были существенно более развиты по сравнению с17контрольными растениями, их высота на 45–50% превышала контрольные значения(табл. 3). Содержание хлорофиллов a и b в листьях опытных растений в расчете насырую массу также было выше, при одновременном увеличении отношения Хл а/Хл b(табл.
3). Увеличение отношения Хл а/Хл b в листьях тритикале при обработке семянэпином и цирконом может указывать на изменение стехиометрического соотношениямежду «коровыми» комплексами фотосистем и светособирающими комплексами.Стационарные значения люминесцентного показателя ω = F742/F686 у растенийтритикале при обработке семян регуляторами роста были примерно на 25% выше, чему контрольных растений (табл.
3), что соответствует положительной корреляциимежду стационарным значением ω и содержанием хлорофилла [2]. Увеличениепоказателя ω = F742/F686 у тритикале при обработке семян регуляторами роста можеттакже свидетельствовать об увеличении фотосинтетической активности опытныхрастений.Рис. 8. Характерные изменения интенсивности флуоресценции хлорофилла a влистьях бобов, обработанных растворами NaСl (вверху) и NaF (внизу).
ИС –измерительный свет; ДС – действующий свет. Моменты включения измерительногосвета, включения и выключения действующего света показаны вертикальнымистрелками, моменты вспышек света насыщающей интенсивности – зигзагообразнымистрелками.18Таблица 3. Люминесцентные (F742/F686) и физиологические показателитритикале при обработке семян эпином и цирконом.ПоказательКонтрольЭпинЦирконF742/F6861,38 ± 0,091,75 ± 0,101,69 ± 0,10Высота растений, см41,0 ± 3,061,0 ± 6,060,0 ± 5,01,97 ± 0,092,30 ± 0,122,30 ± 0,12Хл а / Хл b2,34 ± 0,062,49 ± 0,072,49 ± 0,07Урожайность, т/га4,52 ± 0,255,22 ± 0,255,12 ± 0,15Хл а + Хл b, мг на 1 г сырой массылистаУсиление ростовых процессов у опытных растений тритикале привело кповышению урожайности (на 12–15% по сравнению с контролем, табл. 3) приодновременном увеличении ряда показателей структуры урожая, в частности, общей ипродуктивной кустистости и массы 1000 зерен.В разделе 5.2.2 исследованы флуоресцентные и физиологические показателирастений льна-долгунца, обработанных биопрепаратами ЭкоФус и циркон.
Опытпроводился совместно с сотрудниками технологического факультета РГАУ – МСХАим. К.А. Тимирязева доц. И.И. Дмитревской и проф. Л.А. Дорожкиной.ЭкоФус – новое удобрение растительного происхождения, полученное изморской водоросли фукуса пузырчатого, обладает мощным адаптогенным действиеми содержит вещества, необходимые для активного роста и развития растений,повышения их устойчивости к неблагоприятным факторам среды и патогенам.Циркон – регулятор роста, действующее вещество которого представляет собойсмесь гидроксикоричных кислот, выделенных из лекарственного растения эхинацеяпурпурная.
В стрессовых условиях препарат способствует восполнениюнедостающих биологически активных соединений иммуномодулирующего иадаптогенного характера.Наличие антистрессовых свойств у данных препаратов позволяет снизитьнегативное воздействие гербицидов на культуру при их совместном применении.Снятие фитотоксического воздействия гербицидов на культуру можно проследить поизменению фотосинтетической активности.
Оценивая фотосинтетическую работулистового аппарата непосредственно после обработки физиологически активнымивеществами, можно прогнозировать снижение или повышение урожайности.Для борьбы с сорной растительностью применяли гербициды в фазе «елочка»льна-долгунца согласно следующей схеме обработки.1. Контроль (обработка водой, без гербицидов и препаратов).2. Тифи (250 г/га) + Клео (120 г/га) + Клетодим Плюс Макс (0,7 л/га) – эталон.3. Гербициды (эталон) + ЭкоФус, 1,5 л/га.194.
Гербициды (эталон) + циркон, 40 мл/га.5. Гербициды (эталон) + ЭкоФус, 1,5 л/га + циркон, 40 мл/га.Фотосинтетическую активность оценивали, регистрируя индукционныеизменения флуоресценции хлорофилла в листьях льна. Измерения флуоресцентныхпоказателей производили через 1, 3 и 7 дней после обработки растений. Листья льнаотделяли от стебля, помещали в специальный держатель и адаптировали к темноте втечение 5 мин.
Флуоресценцию возбуждали широкополосным синим светом (лампанакаливания ЛЭТИ-55, стеклянный светофильтр СЗС-22) интенсивностью около 100Вт/м2, регистрировали на длине волны 686 нм. В качестве параметра медленнойиндукциифлуоресценциииспользовалиотношение(FMFT)/FT.Крометого,регистрировали отношение Fv/Fm листьев льна с помощью импульсного флуорометраРАМ-2500.Применение препаратов ЭкоФуса и циркона на фоне гербицидов приводило кувеличению значений (FM–FT)/FT в первые несколько дней после обработки растений(табл. 4), что свидетельствует о стимулирующем действии этих препаратов нафотосинтетический аппарат (увеличению фотосинтетической активности в расчете нахлорофилл [3,4]).
Стимулирующее действие препаратов сохранялось более 3 дней, аих смеси более 7 дней.Таблица 4. Люминесцентные показатели растений льна, обработанныхгербицидами и препаратами Цирконии ЭкоФус.(FM–FT)/FTВариантДни после обработки1 день3 дня7 дней1. Контроль (без обработки)0,38 (100%)0,44 (100%)0,43 (100%)2. Гербициды0,46* (121%)0,49 (111%)0,46 (107%)3. Гербициды + ЭкоФус0,50* (132%)0,59* (134%)0,47 (109%)4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
