Теоретическое исследование различных кинетических режимов фотосинтеза и поиск пути увеличения количества поглощаемого СО2 (1104973), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Значения изменяемых параметров приведены в таблице,остальные как в подписи к Таблице 1.Изменяемые параметры и их значенияVsAZ2cредн. max.Колеб. режим.1.1) См. в подписи 0,9710,027 0,051Ak11.2) 400,7520,020,037Ak1, k, k01.3) 20/1/10,75 59,8 0,023 0,0431.4) 20/0,1/10,87 69,4 0,023 0,041Ak1, k, k0, P141.5) 20/1/1/10,77 610,023 0,0441.6) 40/1/1/10,68 53,4 0,020,041.7) 40/1/1/100,78 61,4 0,023 0,045-4Изменены A=5·10 , F=0,12, PF1=0,015, P=0,5, P3=0,2, P11=2·10-5 P12=3·10-4Ak12.1) 00,75 1780,031 0,0512.2) 200,61630,029 0,042Ak1, k, k02.3) 20/1/10,67 163,4 0,029 0,0422.4) 20/0,1/10,67 163,4 0,029 0,0422.5) 20/1/0,10,73 176,3 0,031 0,050,026 0,0342.6) 20/0,05/20,63 152Ak1, k, k0, P142.7) 20/1/1/10,68 1640,029 0,0452.8) 20/0,05/2/100,68 1620,028 0,048В пункте 3.3.3 изучается влияние параметров модели на ассимиляциюпри освещении с интенсивностью, изменяющейся по гармоническому закону.Были проведены исследования (Таблица 3), аналогичные описанным выше(пункт 3.5.1).
Исследования проводились вблизи значений параметров,использованных для описания экспериментальных данных [2]. Режим,рассчитанный при этих значениях параметров, назывался «основным». Видно,что параметр P12, характеризующий скорость карбоксилирования РуБФ, влияетна ассимиляцию, причем его увеличение ведет не только к улучшениюассимиляции, но и к уменьшению степени восстановления ЭТЦ (Таб. 3, строка1.14).
При этом параметр P11, скорость фосфорилирования Ру5Ф, мало влияеткак на ассимиляцию, так и на разгрузку цепи (Таб. 3, строка 1.6). Параметр Р13,скоростьфосфорилированияглицерофосфата,которыйневлиялнаассимиляцию при постоянном освещении, влияет на нее при периодическом19освещении.
Исследование влияния отдельных параметров проводилось безучета влияния регуляции первичных процессов (Ak1=0). Однако оказалось, чтоТаблица 3. Обозначения Ap – количество СО2, ассимилированного за период 1мин. Исходные значения параметров: A=6·10-4, A2=5,5·10-4, F=2·10-2, F2=1,9·10-4,PF1=0,007, P10=2·10-4, P11=5·10-5, P12=10-4, P13=2·10-6, PF2=0,5, Ak1=0. Дляпараметров А и F указаны средние значения, амплитуда их изменений (A2 и F2)примерно 90-95% от среднего значения.Изменяемые параметры и их значенияApZ2средн.«Основной» режим 1.1) См.
в подписи10,5A1.2) 0,0210,6F1.3) 0,110,5-4P101.4) 2·1011-4P111.5) 2·1010,71-4P121.6) 2·1013,5-5P131.7) 1·1013,26Ak11.8) 458,9-2Изменены параметры: A=2·10 , F=2, PF1=0,015, Ak1=45P10 / P122.1) 3·10-4 /3·10-42,5-4-5P10 / P132.2) 3·10 /2·102,5-4-5P12 /P132.3) 3·10 /2·1030припериодическомосвещенииучастиеэтогоmax.0,6890,990,680,6600,6770,4820,4870,0270,9210,920,9080,9160,7980,8170,0460,0470,0470,080,0550,0780,095механизмарегуляцииобеспечивает уменьшение количества восстановленных акцепторов в 20 разпри уменьшении скорости ассимиляции всего на 20% (Таб.
3, строка 1.8).ДальнейшиерасчетыпроводилисьпризначениипараметраAk1=45.Неожиданным результатом является то, что при одновременном измененииконстантдвухскоростейкарбоксилированиеРуБФ,реакцийлибоцикласинтезКальвинаРу5Фи(синтезРу5Фифосфорилированиеглицерофосфата) количество ассимилированного СО2 не возрастает, анаоборот, уменьшается (Таб. 3, строки 2.1-2.2). Наиболее интересным спрактической точки зрения результатом является то,что увеличенияассимиляции СО2 в три раза при увеличенной интенсивности света и скоростисинтеза АТФ можно достигнуть одновременным увеличением скоростикарбоксилирования и скорости фосфорилирования глицерофосфата (Таб. 3,20строка 2.3). Дополнительные увеличения скоростей других процессов невлияют ни на ассимиляцию, ни на степень восстановления ЭТЦ.В пункте 3.3.4 были проведены исследования влияния процессоврегуляциипоглощенияфотосинтетическойсветасистемыприФС2напеременномхарактеристикиосвещении,работыаналогичныеописанным в пункте 3.3.2.
Результаты расчетов приведены в Таблице 4. Изтаблицы видно, что добавление обратной связи позволяет существенноуменьшить количество восстановленных переносчиков при сохраненииТаблица 4. Влияние параметров описывающих регуляцию первичныхпроцессов на характеристики работы фотосинтетической системы приосвещении с периодически изменяющейся интенсивностью. Значенияизменяемых параметров показаны в таблице, остальные как в подписи кТаблице 3.Изменяемые параметры и их значенияAZ2cредн.
max.«Основной» режим. 1.1)См. в подписи 10,5 0,689 0,92Ak11.2) 458,9 0,027 0,046Ak1, k, k01.3) 20/1/19,3 0,043 0,0841.4) 20/0,1/19,3 0,043 0,0831.5) 20/1/290,029 0,049Ak1, k, k0, P141.6) 20/1/1/19,3 0,055 0,1111.7) 20/1/2/18,9 0,032 0,063-2Изменены A=2·10 , F=2, PF1=0,015, P12=3·10-4, P13=2·10-5Ak12.1) 030,6 0,954 0,9932.2) 4528,2 0,085 0,100Ak1, k, k02.3) 20/0,1/1290,125 0,1482.4) 20/1/228,2 0,085 0,100Ak1, k, k0, P142.5) 20/1/1/1290,196 0,2572.6) 20/1/2/128,7 0,113 0,137средней скорости ассимиляции (Таб. 4, строки 1.2-1.7). Как и в случае обычногоколебательногорежима,существенноеуменьшениеколичествавосстановленных переносчиков достигается при достаточно больших значенияхпараметра k0 (Таб.
4, строки 1.3-1.5). Оптимальный режим в данном случаеобеспечивается при значениях параметров, указанных в строке (1.5) Таб. 4, т.е.21придостаточнобольшойскоростипроцессовфосфорилированияидефосфорилирования и достаточно большом соотношении скоростей процессовфосфорилирования и дефосфорилирования. При ингибировании тиоредоксиномуменьшение количества восстановленных переносчиков было не стольэффективно, как при отсутствии ингибирования (Таб. 4, строки 2.5, 2.6). Этоозначает,чтоприпеременнойинтенсивностисветаингибированиетиоредоксином ухудшает работу фотосинтетической системы и улучшить ееможно, уменьшив влияние тиоредоксина.На основе результатов, полученных в данной работе были сделаны следующиевыводы:1. Анализпараметров,определяющихвозможностьсуществованияколебательных решений (сильно-влияющих на колебания), подтвердилсуществующуюгипотезуовозникновенииколебаний:недостаточноеколичество АТФ для нормального функционирования цикла Кальвинаприводит к увеличению потока через циклический электронный транспорт иускорению синтеза АТФ, что приводит к уменьшению потока через ЦЭТ иповторению цикла.2.
Основнымимеханизмами,регулирующимиработусистемыприизменяющейся интенсивности света, являются циклический электронныйтранспорт вокруг ФС 1 и регуляция первичных процессов редокс-состояниемпереносчиков ЭТЦ. Обратная регуляция первичных процессов необходима какдля защиты от фотоповреждения, так и для нормального функционированиясистемы при ярком освещении.3. Оптимизация работы фотосинтетической системы может быть достигнутаизменением параметров, отнесенных к группе сильно-влияющих на колебания:интенсивность света, константа сопряжения электронного транспорта и синтезаАТФ, потребление АТФ в цикле Кальвина. Это означает, что именно от этихпараметров зависит как работа системы в стационарных условиях, так и22кинетика при переходе к новому состоянию при изменении внешних условий.Колебательный режим является проявлением этой регуляции.4.При освещении с гармонически модулированной интенсивностьюобратная регуляция первичных процессов обеспечивает сильное уменьшениеколичествавосстановленныхакцепторовпрактическинеприводякуменьшению скорости ассимиляции СО2, однако ингибирование реакциифосфорилирования ССК тиоредоксином уменьшает эффективность этойрегуляции.Литература1.
Nedbal, L., Brezina, V., Adamec F., Stys, D., Oja, V., Laisk, A., Govindjee,Negative feedback regulation is responsible for the non-linear modulation ofphotosynthetic activity in plants and cyanobacteria exposed to a dynamic lightenvironment. Biochim. Biophys. Acta, 2003, v. 1607, p. 5 – 17.2. Zhu X.G., de Sturler, E., Long, S.P., Optimizing the distribution of resoursesbetween enzymes of carbon metabolism can dramatically increase ptotosyntheticrate: a numerical simulation using an evolutionary algorithm. Plant Physiol., 2007,v. 145, p. 513-526.Основное содержание диссертационной работы отражено в следующихпубликациях:1. Карелина Т.
А., Белов А.А., Кукушкин А.К., Математическая модель ианализпричинколебанийзамедленнойлюминесценциивысшихрастений. Вестник Московского Университета, сер. Физика. Астрономия,2005, вып. 5, 31-34.2. КарелинаТ.моделированиеА.,БеловколебанийА.А.,КукушкинзамедленнойА.К.,Математическоелюминесценциивысшихрастений и анализ скоростей реакций, рассчитанных с помощью модели.Биофизика, 2005, т.50, № 6, с. 1105-1111.233. Нгуен Т. Т. Ф., Карелина Т. А., Кукушкин А. К., Изучение регуляциифотосинтеза с помощью анализа влияния кинетических параметров егоматематической модели на характеристики колебательного режима искорость фиксации СО2.
Биофизика, 2007, т. 52, № 5, с. 861-868.4. Карелина Т. А., Моделирование колебательного режима замедленнойлюминесценции высших растений. Тезисы докладов международнойконференциистудентов,аспирантовимолодыхученыхпофундаментальным наукам «Ломоносов-2004», секция физика, Москва, с.91-93.5. Карелина Т. А., Анализ скоростей реакций в модели колебательногорежима замедленной люминесценции высших растений. Тезисы докладовмеждународной конференции студентов, аспирантов и молодых ученыхпофундаментальным наукам «Ломоносов-2005», секция физика,Москва, с. 58-59.6. КарелинаТ.А.,Математическоемоделированиеразличныхпериодических режимов в фотосинтетической системе листьев высшихрастений. Тезисы докладов всероссийской конференции «Преобразованиеэнергии света при фотосинтезе», 2005 г., г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
