Теоретическое исследование различных кинетических режимов фотосинтеза и поиск пути увеличения количества поглощаемого СО2 (1104973), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Повышение концентрации АТФ приводит кувеличению скорости работы цикла Кальвина и понижению концентрацииакцепторов ФС 1 и уменьшению потока ЦЭТ и скорости синтеза АТФ, послечего циклы повторяются, пока система не достигнет стационара. Анализвременных зависимостей, полученных в данной работе подтвердил этугипотезу.Пункты3.2-3.4посвященыанализухарактеристикработыфотосинтетической системы, полученных с помощью модели при выбранныхзначениях параметров. Для того чтобы проверить, насколько соответствуютдействительности значения констант, выбранные для описания колебательногорежима, в пункте 3.2 проведено сравнение стационарных скоростей некоторыхпроцессов, рассчитанных с помощьюРис.
2. Полученный с помощьюмодели колебательный режимзамедленнойлюминесценции.Значения параметров:A=4·10-4,B=1, F=0,04, G=1, C=1, C1=1,D=0, H0=1, F1=1, D1=1, D1b=0,04,G1=1, G1b=0, R=2·10-3, Rb=0,04,P=0,2, PF1=0,007, P3=0,1, P1=0,01,P2=4·10-3, P10=2·10-4, P11=10-5,P12=10-4, P13=10-4, PO21=0, PO22=0,PF2=0,PCO2=1,ADT=25.Начальные условия: Z8(0)=2,Z10(0)=4, Z11(0)=0,1, остальныеравны нулю.используемой в работе модели и скоростей, рассчитанных с помощью другихмоделей. Анализ показал, что скорости процессов карбоксилирования РуБФ,фосфорилирования Ру5Ф и ФГА, синтеза АТФ и регенерации Ру5Ф совпадаютсо скоростями из других моделей с точностью до порядка.
Имеютсясущественные отличия, однако и у других авторов наблюдаются расхождения взначениях скоростей до двух порядков. В пункте 3.1.3 приведено сравнение9стационарных концентраций некоторых компонентов фотосинтетическойсистемы, рассчитанных с помощью нашей модели и рассчитанных с помощьюдругих моделей, а также измеренных в экспериментах. Сравнение показало, чтоиспользуемая в данной работе модель при выбранных для описанияколебательного режима параметрах достаточно правдоподобно описываетработуфотосинтетическойпереносчиковЭТЦ,системырассчитанныес(концентрациипомощьюметаболитовмодели,совпадаютислитературными данными с точностью до порядка).
В пункте 3.1.4 приведеноописание с помощью данной модели изменения концентраций некоторыхметаболитов циклаКальвина послевыключениянасыщающего света.Показано, что время достижения стационара совпадает в эксперименте и вмодели и составляет около 40-50 с.Пункт 3.1.5 посвящен моделированию колебаний под воздействиемсветаспеременнойинтенсивностью.Дляэтоговпрограммебылапредусмотрена возможность изменения интенсивности света по закону:A=A(t)=A0+A2⋅cos(ω⋅t)(1)F=F(t)=F0+F2⋅cos(ω⋅t)(2)Дляполучениянелинейногоответафлуоресценцииоказалосьнеобходимым учесть обратную регуляцию первичных процессов.
В качествемеханизма такой регуляции рассматривался процесс переноса подвижного ССКот ФС 2 к ФС 1. Известно, что на работу фермента киназы, осуществляющегофосфорилирование ССК, оказывает влияние восстановленный пластохинон. Впункте 3.1.5.1 было предложено описание регуляции первичных процессов спомощью учета непосредственного влияния подвижных переносчиков напоглощение света ФС 2. Параметр A, характеризующий поглощение светапигментами ФС 2,полагали зависящим от текущего значения Z5 –концентрации восстановленной формы U- подвижных переносчиков электроновмежду фотосистемами.A(Z5)=A·(1-Ak1⋅Z5(t));(3)10Для расчетов были использованы те же значения параметров, что и дляполучения колебательного режима.
Исследовалась быстрая флуоресценция, каки в экспериментах [1]. Период модуляции примерно равен периодусобственных колебаний (60 с). Оказалось, что чем больше параметр Ak1, темлучше выражены нелинейности во флуоресценции. Рассчитанный режимпоказан на рис.
3.Рис. 3. Ответ системы навоздействиесветомсинтенсивностью, меняющейся погармоническому закону (1-2).A=2·10-4, A2=1,9·10-4, F=0,02,F2=0,019, Ak1=20, ω=0.1(T=60 c).В пункте 3.1.5.2 учтено ингибирующее влияние тиоредоксина на работукиназы, осуществляющей фосфорилирование подвижного ССК. Для этогоиспользуется несколько иной подход в описании регуляции первичныхпроцессов, предложенный другими авторами. При этом поглощение света ФС2, описываемое параметром А, зависит от количества фосфорилированногоССК:A(Z12)=A·(1-Ak1⋅Z12(t)),(4)где переменная Z12 описывает долю фосфорилированного пигмент-белковогокомплекса. Изменение переменной Z12 описывается с помощью уравненияdZ12= k ⋅ ( k0 ⋅ Z 5 − Z12 )dt(5)Оказалось, что подбор параметров позволяет добиться совпадения описаниянелинейности во флуоресценции с помощью данного метода и с помощьюметода, предложенного в пункте 3.1.5.1.
Для учета влияния тиоредоксина это11уравнение было изменено, в предположении, что концентрация тиоредоксинапропорциональна концентрации восстановленного акцептора ФС 1:k ⋅ZdZ12= k ⋅ ( 0 5 − Z12 )dt1 + P14 ⋅ Z 4(6)Выражение в знаменателе описывает влияние тиоредоксина на работу киназы.Анализ зависимости флуоресценции от времени показал, что при учетевлияния тиоредоксина спад интенсивности флуоресценции после максимумапроисходит более плавно, чем показано на рис.
3, что говорит о сохранениидостаточно большого количества восстановленных переносчиков ЭТЦ.В пункте 3.1.5.3 приведено описание зависимости от времени припериодическом освещении других характеристик фотосинтетической системы:скорости поглощения СО2 и сигнала поглощения ∆820, который характеризуетколичество восстановленных реакционных центров ФС 1 (P700+). Длясовпадения теоретического описания этих зависимостей с экспериментальнымиданнымиоказалосьиспользуемыевнеобходимыммодели.изменитьПолученныенекоторыерезультатыдляпараметры,зависимостифлуоресценции и поглощения СО2 от времени и значения измененныхпараметров приведены на рис. 4.
Теоретические зависимости качественновоспроизводятэкспериментальныефлуоресценции от временирезультаты,хотявзависимостивторой максимум наступает раньше, чем вэкспериментальных данных. Для зависимости P700+ от времени была полученакривая,совпадающаяпоформесэкспериментальной,однакотакженесовпадающая с ней по фазе. Это может объясняться тем, что не совсемкорректно описан механизм регуляции первичных процессов. В частности, дляпереноса подвижного ССК требуется определенное время, и это не учтено вмодели. То, что допущена неточность описания именно механизма регуляциипервичных процессов, подтверждается тем фактом, что в скорости поглощенияСО2 фазовых сдвигов не наблюдается.
Анализ показал, что сама нелинейностьответа системы на освещение с периодической интенсивностью проявляется впринципе даже и без учета регуляции первичных процессов при Ak1=0 (рис. 4).12Рис. 4. Зависимости от времени флуоресценции (a,в) и поглощения СО2 (б, г),полученные в эксперименте (а,б) [1] и рассчитанные с помощью модели (в, г).Штриховая линия – интенсивность освещения, остальные линии – зависимости,полученные при значениях параметров A=6·10-4, A2=5,5·10-4, F=2·10-2, F2=1.8·102, P11=7·10-5; P13=5·10-6; PF2=0,5, Ak1=35. Штрихпунктирная – без регуляциипервичных процессов (Аk1=0), штрихпунктирная с двумя точками – безциклического ЭТ (P3=0).Однако учет этой регуляции является необходимым для правдоподобногоописания самой формы кривых.
Таким образом, анализируя результатымоделирования, мы можем предложить следующий механизм регуляциифотосинтеза. Недостаток АТФ в цикле Кальвина замедляет линейный ЭТ из-замедленного расходования НАДФН, но при этом возрастает поток черезциклическийэлектронныйвозрастаниюконцентрациитранспорт.Обавосстановленных13этипроцессаподвижныхприводяткпереносчиков.Поскольку при этом замедляются скорости всех реакций ЭТЦ, появляетсяопасностьфотоповреждения.Поэтомуколичествовосстановленныхподвижных переносчиков является регулятором первичных процессов. Этотмеханизм обратной регуляции обеспечивает уменьшение поглощения света иликоличества пигментов матрицы в возбужденном состоянии, что приводит кснижению количества восстановленных промежуточных переносчиков.В разделе 3.2 с помощью теории Ляпунова анализируется влияниепараметров модели на решения системы уравнений.
Этот метод позволяетвыделить параметры, которые непосредственно влияют на возможностьсуществования колебаний и на характеристики колебаний (частоту икоэффициент затухания). Ранее уже были определены значения параметров,при которых модель описывает колебания, похожие на наблюдаемыеэкспериментально. В пункте 3.2.1 для проверки применимости методаЛяпунова были найдены решения характеристического уравнения при данныхзначениях параметров. При этом былополучено двепарыкомплексносопряженных решений векового уравнения: λ1,2= - 0,000008 ±0,0001i и λ3,4= 0,00028 ±0,0001i.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
