Теоретическое исследование различных кинетических режимов фотосинтеза и поиск пути увеличения количества поглощаемого СО2 (1104973), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Первая пара соответствует колебаниям с частотой ω=0,0001мс-1 или ω=0,1 с-1 и коэффициентом затухания 0,008 с-1, которые совпадают сэкспериментальными данными. Другая пара соответствует колебаниям с такимже значением частоты, но с очень большим значением коэффициентазатухания, поэтому на графиках эти колебания не видны. Это означает, чтопомимо наблюдаемых колебаний, существуют еще другие колебания, которыебыстро затухают, но они могут также свидетельствовать о регуляторныхпроцессах.
Был построен Фурье-спектр колебаний, полученных в модели,который качественно совпадал со спектрами, полученными в экспериментахдругих авторов. В спектре присутствуют частоты меньше частоты 0,02 Гц,соответствующей периоду около 1 мин, наблюдаемому экспериментально.Для изучения влияния параметров модели на частоту и коэффициентзатухания колебаний значение каждого параметра изменялось в пределах двухтрех порядков в меньшую и большую сторону от значения, использованного14для получения колебательного режима (рис. 2).
Для каждого нового значенияпараметра решалось характеристическое уравнение. Таким образом, былипостроены зависимости частот колебаний и коэффициентов затухания от этихпараметров. В результате оказалось возможным условно разделить параметрына две группы. Первая была названа группой слабо-влияющих параметров,вторая - группой сильно-влияющих параметров.В пункте 3.2.2 перечислены параметры, слабо-влияющие на колебания: P(константа скорости электронного транспорта), P1 (константа скоростипоступления восстановителя Ф- в цикл Кальвина), P10, P12 и P13 (константыскоростей реакций цикла Кальвина). Зависимости частот колебаний икоэффициентов затухания от этих параметров имеют вид кривых снасыщением, т.е. в коротком интервале изменения каждого из этих параметровчастота и коэффициент затухания увеличиваются или уменьшаются, достигаютэкстремальногозначения, придальнейшем изменениизначенияэтогопараметра в большую сторону они остаются неизменными. У каждого из этихпараметров всегда есть только одна область существования колебаний (ОСК),т.е.
область изменений этого параметра, где существуют колебания, и ОСКлибо ограничена только снизу, либо вообще не ограничена для любых значенийпараметра больше нуля.В пункте 3.2.3 перечислены параметры, названные сильно-влияющими: Aи F (количество света, поглощаемого фотосистемами 2 и 1 соответственно), P11(регенерация РуБФ), P3 (константа скорости циклического электронноготранспорта), PF1 (константа сопряжения электронного транспорта и синтезаАТФ).
Кривые зависимостей частот колебаний и коэффициентов затухания отэтих параметров имеют более сложный вид, и все они имеют разную форму.Для некоторых параметров имеется несколько ОСК.Раздел 3.3 посвящен исследованию влияния параметров модели натеоретическую эффективность работы фотосинтетической системы. В этомразделе исследуется влияние параметров на такие характеристики работысистемы, как стационарная скорость ассимиляции СО2, общее количество СО2,15поглощенного за период достижения стационарного состояния и количествовосстановленных переносчиков ЭТЦ (акцепторов ФС 2).В пункте 3.3.1 описано изучение влияния нескольких выбранныхпараметров на ассимиляцию во время достижения стационара после включенияпостоянного света. При различных значениях параметров на достижениестационарного состояния требовалось разное время, поэтому для облегчениясравнения результатов вычислений был выбран промежуток 800 с, время, закоторое, как правило, стационар достигался при любых значениях параметров.Таким образом, рассчитывалась стационарная скорость поглощения СО2 иколичество СО2, ассимилированного за время 800 с после включения света.
Приэтом изменения проводились в небольшой области около значений параметров,выбранных для описания колебательного режима. В Таблице 1 приведенырезультаты расчетов. В нашей модели в предположении, что РСО2=1, т.е. принасыщающих концентрациях СО2, скорость ассимиляции СО2 пропорциональнаZ9. Поэтому исследовалась зависимость стационарных значенийZ9 отпараметров. Оказалось, что только три параметра из исследуемых влияют напоглощение СО2: F (количество света, поглощаемого ФС 1), А (количествосвета, поглощаемого ФС 2), P12 (константа скорости ассимиляции СО2).Уменьшениестационарнойскоростиассимиляцииприувеличенииинтенсивности света, поглощаемого ФС 2 (строка 1.3 Таблицы 1), по всейвидимости, может быть вызвано перегрузкой ЭТЦ.
Это означает, что если бы вфотосинтезе не было механизмов защиты ЭТЦ от перевосстановления, этомогло бы привести не только к фотоповреждению, которое у нас в модели неучитывается, но и к уменьшению поглощения СО2. Учет регуляции первичныхпроцессов в соответствии с формулой (3) устраняет эффект падения скоростиассимиляции,призначениипараметраAk1=40зависимостьскоростиассимиляции от интенсивности света поглощаемого ФС 2 имеет вид кривой снасыщением.16Таблица 1 Обозначения: Vs – стационарная скорость поглощения СО2, Z2 –концентрация восстановленных акцепторов ФС 2, A – количество СО2,ассимилированного за время 800с. Исходные значения параметров: A=2·10-4,F=0,02, P=0,2, PF1=7·10-3, P3=0,1, P10=2·10-4, P11=10-5, P12=1·10-4, P13=1·10-4,остальные как в подписи к рис.
2. Для Z2 указаны среднее и максимальноезначения. Все величины указаны в относительных единицах. Значенияпараметров разделены косой чертой.Z2Изменяемые параметры и их значенияVsAСредн.Колеб. режим.P12A1.1) См. в подписи к таб.0,9710,027-41.2) 2·101,11760,087-41.3) 5·1001300,64-41.4) 4·101,81410,078F1.5) 0,040,9700,071.6) 0,0010,5370,772-4А, PF11.7) 4·10 / 0,0151,61420,033-4A, F, PF11.8) 4·10 /0,12/ 0,0152,21750,11-4При измененных параметрах A=5·10 , F=0,12, PF1=0,015Р2.1) 0,52,21760,068Р, Р32.2) 0,5/0,22,21760,064-5-4P, P3, P11, P122.3) 0,5/0,2 /2·10 /3·100,75 1780,031Max.0,0510,1470,940,1460,1040,9010,0990,150,1060,0990,051Расчеты показали, что изменение только одного параметра, как правило,не приводит к увеличению скорости ассимиляции (за исключением параметровР12, F и A), хотя и может способствовать разгрузке ЭТЦ. Увеличениеинтенсивности света в ФС 1 (F) и ФС 2 (A) приводит к увеличению количестваассимилированного СО2, однако одновременно приводит к увеличениюколичества восстановленных переносчиков в ЭТЦ.
Максимального увеличенияассимиляции в этом случае можно добиться увеличением константысопряжения электронного транспорта и синтеза АТФ (PF1, строка 1.8 Таб. 1).Для уменьшения количества восстановленных акцепторов ФС 2 в этом случаенеобходимо увеличить скорости линейного и циклического электронноготранспорта (Р и Р3) и скорости хотя бы двух реакций цикла Кальвина (Таб. 1,строка 2.3).Интересно, что увеличения эффективности фотосинтеза можно добитьсяизменением именно тех параметров, которые были отнесены к группе сильно17влияющих на колебательный режим.
Это говорит о том, что в колебательномрежиме проявляется работа основных регуляторных механизмов системы,осуществляющих оптимизацию ее работы при изменении внешних условий.В пункте 3.3.2 приведены результаты исследования влияния параметров,описывающих регуляцию первичных процессов, на характеристики работыфотосинтетической системы. Результаты расчетов для некоторых параметровприведены в Таблице 2.
Расчеты показали, что эти процессы способствуютуменьшениюколичествавосстановленныхакцепторовФС2принезначительном уменьшении количества ассимилированного СО2. Анализвлияния обратной связи показал, что добавление такой связи не уменьшаетдостигнутых результатов увеличения продуктивности, но дополнительноспособствует уменьшению степени восстановления ЭТЦ (Таб. 2, строки 2.12.10).
В таблице показаны результаты расчетов для различных значенийпараметров k и k0. Фактически параметр k характеризует скорость процессовфосфорилирования и дефосфорилирования, а параметр k0 - соотношение междускоростями реакций фосфорилирования и дефосфорилирования. Видно, чтоуменьшение количества восстановленных акцепторов ФС 2 обеспечивается прибольших значениях k0 (Таб. 2, строки 1.3, 1.4, 2.3, 2.4). Уменьшение этогопараметра по сравнению с параметром k приводит к тому, что количествовосстановленных акцепторов практически не изменяется (2.4). Наименьшейстепени восстановления ЭТЦ при минимальном уменьшении скоростиассимиляции можно добиться при низких значениях параметра k и высокихзначениях k0 (Таб.
2, строки 1.4, 2.6). Видно, что при изменении стационарнойскоростиассимиляциипримернона15%происходитуменьшениемаксимальной концентрации восстановленных переносчиков на 30 % (Таб. 2,строка 2.6). Учет ингибирования тиоредоксином с различными параметрами,описывающими его влияние, показал, что характеристики работы системы приэтом не улучшаются (Таб. 2, строки 2.7-2.8).18Таблица 2. Исследование влияния параметров, описывающих регуляциюпервичных процессов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
