Теоретическое исследование различных кинетических режимов фотосинтеза и поиск пути увеличения количества поглощаемого СО2 (1104973)
Текст из файла
На правах рукописиКарелина Татьяна АлександровнаТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ КИНЕТИЧЕСКИХРЕЖИМОВ ФОТОСИНТЕЗА И ПОИСК ПУТИ УВЕЛИЧЕНИЯКОЛИЧЕСТВА ПОГЛОЩАЕМОГО СО2Специальность 03.00.02 – биофизикаАВТОРЕФЕРАТдиссертации на соискание ученой степеникандидата физико-математических наукМосква – 2008Работа выполнена на кафедре биофизики физического факультета МГУимени М.В.
ЛомоносоваНаучный руководительдоктор физико-математических наук,профессорАлександр Константинович КукушкинОфициальные оппоненты:доктор физико-математических наук,профессорВладимир Александрович Караваевдоктор биологических наук,старший научный сотрудникНиколай Георгиевич БуховВедущая организацияИнститут химической физики им. Н. Н. Семенова РАН, г. МоскваЗащита состоится «22» мая 2008 г. в ________ч.на заседании диссертационного совета Д 501.002.11 при Московскомгосударственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: г. Москва,Ленинские горы, МГУ имени М.В.Ломоносова, физический факультет,аудитория_________..С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке физического факультетаМГУ имени М.В. ЛомоносоваАвтореферат разослан«________» _________________ 2008 г.Ученый секретарьдиссертационного совета Д 501.002.11доктор физико-математических наук, доцент2Хомутов Г.Б.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫАктуальность темы.
В настоящее время пространственное строение ихимическийсоставфотосинтетическогоаппаратаизученыдостаточноподробно. Однако многие вопросы остаются невыясненными, например, неясно,какиерегуляторныефункционированиесложнойпроцессыобеспечиваютфотосинтетическойоптимальноесистемыпозволяяейподстраиваться под изменяющиеся условия внешней среды. Вместе с тем,именно от этих процессов зависит продуктивность фотосинтеза, а улучшениепродуктивностифотосинтеза,возможно,позволилобырешитьрядпродовольственных и экологических проблем.Наиболееяркимнемонотоннаяпроявлением(колебательная)регуляторныхиндукционнаясвязейкинетикаявляетсяфлуоресценции,поглощения СО2 и других характеристик фотосинтетической системы,наблюдаемаяпричувствительныхрезкомизмененииэкспериментальныхусловий.методовОднимизизучениянаиболеесостоянияфотосинтетической системы является регистрация индукции замедленнойлюминесценции. Так же, как и в кинетике выделения кислорода, поглощенияСО2 и быстрой флуоресценции, при резком изменении внешних условийнаблюдались затухающие колебания замедленной люминесценции.Еще одним интересным методом исследования регуляторных связей вфотосинтезеявляетсяизучениеответафотосинтетическойсистемы(флуоресценции, скорости поглощения СО2 и количества P700+) на освещение синтенсивностью, меняющейся по гармоническому закону с частотой ω.
Былопоказано [1], что при таком освещении регуляторные связи могут усложнятьформу зависимости флуоресценции хлорофилла от времени: в разложенииполученной кинетической кривой на гармонические составляющие будутприсутствовать компоненты с частотами 2ω и выше.При изучении регуляции такой сложной системы для правильнойинтерпретацииэкспериментальныхрезультатовможетбытьполезнопостроение математических моделей. Математическая модель описывает3изменение во времени различных компонент системы, взаимосвязь между нимиирегуляторныекинетическиепроцессы.режимысСпособностьхарактернымимоделиописатьвременами,различныесовпадающимисполученными экспериментально, является хорошей проверкой адекватностимоделиипониманияпроцессов,влияющихнаформукинетическихзависимостей.Математическая модель может также облегчить поиск пути увеличенияэффективности фотосинтеза.
В настоящее время путем различных измененийфотосинтетическогофотосинтеза.аппаратаудавалосьувеличитьквантовыйвыходМатематическая модель способна помочь достаточно быстроотыскать комбинацию параметров, изменение которых позволит достичьнаилучшегорезультата,иуменьшитьобъемнеобходимойдляэтогодорогостоящей экспериментальной работы. Попытки поиска пути оптимизацииработы фотосинтетической системы с помощью модели уже предпринимались[2], однако при этом изучалось только влияние параметров модели наассимиляцию СО2. Известно, что увеличение интенсивности света можетпривести к возрастанию количества восстановленных переносчиков электронтранспортной цепи (к «перегрузке» ЭТЦ), что, в свою очередь, может привестикпоявлениюактивныхформкислорода,способныхповредитьфотосинтетический аппарат. Этот процесс называется фотоповреждением.Поэтому, исследуя влияние параметров на эффективность фотосинтеза,необходимо также учитывать их влияние на количество восстановленныхпереносчиков ЭТЦ.
При этом интересно было бы исследовать влияниепараметров модели на работу фотосинтетической системы, как в стационарныхусловиях, так и при переменном освещении.Цель работы. Целью работы был поиск с помощью математическоймодели, способной описать различные кинетические режимы фотосинтеза, путиоптимизацииэффективностиработыфотосинтетическойфотосинтезасучетомфотоповреждения.4системыдлянеобходимостиувеличениязащитыотВ связи с этим были поставлены задачи1. Описатьспомощьюзамедленнойсуществующейлюминесценциинасоответствующимихарактерныминаблюдаемымиэксперименте,вмоделиколебательныйкачественномвременамипроверитьуровне,(периодомвлияниережимносколебаний),параметровнахарактеристики колебательного режима с целью описания механизмавозникновения колебаний.2. Сравнить стационарные скорости различных этапов фотосинтеза соскоростями, известными из эксперимента и рассчитанными с помощьюдругих моделей, а также проверить, описывает ли модель другие переходныережимы.3.
Описать с помощью этой модели экспериментальные данные по кинетикефотосинтезаприосвещениисинтенсивностью,изменяющейсяпогармоническому закону.4. Изучить влияние параметров модели на ассимиляцию СО2 и количествовосстановленных акцепторов ФС 2 при различных режимах освещения инайти комбинацию параметров, изменение которых обеспечит наибольшееувеличение эффективности фотосинтеза при минимальном увеличениистепени восстановления ЭТЦ.Научная новизна работы заключается в описании с помощью одноймодели одновременно различных экспериментальных данных по переходнымрежимам фотосинтеза при изменении внешних условий.
Впервые общая модельфотосинтеза, описывающая как первичные, так и темновые процессы, а такжевзаимодействие между ними, использовалась для исследования влияниякинетических параметров и внешних условий на характеристики работыфотосинтетической системы. При этом анализировалось не только изменениеколичества ассимилированного СО2, но и количество восстановленныхпереносчиков в электрон-транспортной цепи, что позволяет судить о степениувеличения риска фотоповреждения при изменении каких-либо параметров.5Практическая значимость заключается в том, что результаты работымогутбытьиспользованыдляувеличенияэффективностиработыфотосинтетической системы с целью повышения продуктивности фотосинтеза,причем с минимальной возможностью увеличения риска фотоповреждения.Апробация работы. Основные результаты работы доложены на 6-тинаучных конференциях, в том числе на Международных конференцияхстудентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам«Ломоносов-2004»(Москва,«Ломоносов-2007»2004),(Москва,«Ломоносов-2005»2007),(Москва,Всероссийской2005),конференции«Преобразование энергии света при фотосинтезе» (г.
Пущино, 2005), V и VIIМеждународных«Биохимическаямолодежныхфизика»,конференциях(Москва,2005и2007)ИБХФ-РАНиВУЗыМеждународнойконференции “Photosynthesis in the post-genomic era” (Пущино, 2006).Структура диссертации. Работа состоит из введения, трех глав, пятиприложений и списка цитируемой литературы.
Диссертация включает 120страниц текста, 39 рисунков и 6 таблиц. Список литературы содержит 135наименований.СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫВоВведенииобоснованаактуальностьтемыдиссертации,сформулирована цель работы.Глава 1 содержит литературный обзор. В разделе 1.1 описаны основныереакции фотосинтеза высших растений, включающие как первичные, так итемновые процессы.
Раздел 1.2 посвящен механизмам регуляции фотосинтеза,в частности, перечислены такие механизмы, как перемещение частисветособирающего комплекса (ССК) от ФС 2 к ФС 1, нефотохимическоетушение и циклический электронный транспорт вокруг ФС 1, приводящий кувеличению скорости синтеза АТФ. В разделах 1.3 и 1.4 описаныэкспериментальныеметодыисследования6регуляциифотосинтеза–регистрация индукционных кривых флуоресценции, поглощения СО2изамедленной люминесценции.Раздел1.5посвященописаниюэкспериментальногообнаруженияколебательных режимов: колебаний при включении света и колебаний подвоздействием света с интенсивностью, меняющейся по гармоническому закону.Раздел 1.6 посвящен обсуждению существующих моделей фотосинтеза, спомощью которых предпринимались попытки описать колебательный режим.Проанализированы недостатки существующих моделей и возможные причинывозникновения трудностей в описании колебательного режима.Раздел 1.7 посвящен способам поиска пути повышения продуктивностифотосинтеза.(генетическаяПроанализированымодификациякакразличныхэкспериментальныекомпонентовспособыфотосинтетическойсистемы), так и теоретические методы (исследование влияния параметровматематической модели на теоретическую скорость ассимиляции СО2).В разделе 1.8 критически проанализированы проблемы в описаниикинетических режимов и поиске способов повышения продуктивностифотосинтеза с помощью существующих моделей и сформулированы цели изадачи работы.В Главе 2 приведено описание методов исследования.
Раздел 2.1посвящен описанию модели, развитой ранее на кафедре биофизики ииспользуемой для расчетов в настоящей работе. Модель включает первичныепроцессы (поглощение света пигментами фотосистем, разделение зарядов),реакции электрон-транспортной цепи и несколько реакций цикла Кальвина.Пункты 2.1.1-2.1.5 посвящены описанию процессов, учитываемых в модели.Схема модели приведена на рис. 1.
В пункте 2.1.6 приведена системауравнений, используемая для расчетов. В разделе 2.2 приведено описаниеметодов, используемых для решения системы дифференциальных уравнениймодели и программных средств, используемых для анализа результатов инекоторых расчетов.7Раздел 2.3 содержит описание метода анализа системы на устойчивостьпоЛяпунову,применявшегосядляанализавлиянияпараметровнахарактеристики колебаний: частоту и коэффициент затухания. В этом жеразделе перечислены программные средства, использованные для вычислений спомощью этого метода.Глава3содержитрезультатыработы.Раздел3.1посвящентеоретическому описанию различных кинетических режимов, наблюдавшихсяранее в экспериментах. В пункте 3.1.1 описан колебательный режимзамедленной люминесценции (рис.
2). Этот режим был получен путем подборапараметров, их значения приведены в подписи к рис. 2. Ранее ужевысказывалась гипотеза о возникновении колебаний: после включения светапроисходит резкое повышение концентрации восстановленных акцепторов ФС1, однако из-за недостатка АТФ акцепторы расходуются медленно, этоприводит к увеличению потока циклическогоРис.
1. Схема реакций фотосинтеза, учитываемых в модели. Здесьπ ,π12-π 1* , π 2* - пигменты антенны в возбужденном состоянии,π~ , π~ - реакционные центры ФС 1 и 2, π%1* , π% 2* - реакционные центры ФС 1 ипигменты антенны,122 в возбужденном состоянии, Q, U и Φ– электронные переносчики, DPGA –дифосфоглицерат, PGA – фосфоглицерат, Ru5P – рибулозо-5-фосфат, RuBP –рибулозобисфосфат, G3P – глицеральдегид-3-фосфат, ATP – АТФ.8электронного транспорта вокруг ФС 1, что, в свою очередь вносит вклад вреакции ЭТЦ, которые сопряжены с синтезом АТФ, и следовательно,повышается концентрация АТФ.
Характеристики
Тип файла PDF
PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.
Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
