Особенности микробной трансформации азота в кишечнике термитов и в термитниках (1098315), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Основными механизмами пополнения служат копрофагия, проктодеальный трофаллаксис и каннибализм — в случае крайнего дефицита Структура комплекса азотфиксирующих микроорганизмов пищеварительной системы термитов И. саагалеиа, длительное время содержавшихся на целлюлозной диете В контексте нашей работы особенно важным представляется показать, как изменялся комплекс азотфиксаторов у термитов за время эксперимента, ф поскольку изменение диазотрофной активности в ходе модельного опыта, Те голичепкоа лх д Г)г~мюннп~ всн иплумлък й тгансф~гтлуни аа ти а кишгю~ию о~слъптгпс и е т~г иипюнипо' безусловно, было обусловлено и сопровождалось значительными изменениями в структуре микробного сообшества кишечника термитов (рис.
б, 7). За время эксперимента структура микробного сообщества кишечника термитов претерпела значительные изменения, которые затронули и контрольную и опытную группу термитов. К 20-м суткам опыта из числа доминантов обеих групп исчезают типичные почвенные бактерии рода А>~ЬгоЬас(ег. При этом доля представителей порядка МухоЬасгега1ех значительно возрастает, что можно связать со специфической целлюлозной диетой термитов. При этом, у термитов опытной группы наблюдается резкое уменьшение численности бактерий представителей рода Васгего~йеи (до 1%) и увеличение доли представителей рода ЕзсйеисЬ|а (рис.
7 А) Однако, соотношение представителей этих родов у термитов контрольной группы незначительно отличается от такового в начале эксперимента ~рис. 1; рис. б А). В дальнейшем, у термитов контрольной группы, где подстилку не заменяли, на б2-е сутки эксперимента состав микробного сообщества азотфиксаторов кишечника прак- тически не изменился по сравнению с 20-ми сутками. Наблюдаегся лишь не- значительное увеличение доли миксобактерий и уменьшение количества представителей рода ВасгегоМез ~рис. б Б).
Напротив, у термитов опытной группы состав микробного сообщества существенно меняется к концу экспе- римента (к 100-м сугкам). Сохраняется тенденция увеличения численности представителей рода ЕхсЬейсЬ~а, порядка МухоЬас1ега1еа Доля представите- лей рода ВдсгегоЫез, как и на 20-е сугки, составляла менее 1%, при этом существенно уменьшилось количество бактерий рода Вас~Пик Кроме того, у опытной группы термитов к концу эксперимента наблюдалось расширение группового состава микроорганизмов.
Так, в составе микробного сообшества появились представители р.р. СогупеЬас!епит, Инк3ососсик, Ахолрий!ит (рис. 1; рис. 7 А, Б). В отдельном эксперименте нами было установлено, что бактериии рода Вас1егоИех являются характерными обитателями именно со- го7и ч№№№№а ы и О№айсъе~№ ос№ ч№ч№№ нпй №№тна~№юрющ№и а№№ь№: № кишат №нил» №№ ри№№№ № и а ~п~л№итн№№их держимого кишечника, то есть представителями «полостного сообщества», а представители семейства ЕпгегоЬас1епасеае, доминируют на стенках кишечника и их можно назвать обитателями «пристеночного сообщества». В связи с этим необходимо отметить, что представители семейства Еп1егоЬас1епасеае часто обнаруживаются в «пристеночном сообществе» кишечника многих почвенных беспозвоночных, например, кивсяков Расйуш1ия фадея (Третьякова и др., 1996). Подчеркнем, что резкое снижение численности бактерий рода Вас1егоЫез, по нашему мнению, обусловлено их принадлежностью к комплексу микроорганизмов полостного сообщества.
Поэтому их можно рассматривать как транзитных азотфиксаторов. Они легко выводятся из организма и обильно представлены в материале термитника. Если в дальнейшем не происходит их восполнения, то освободившуюся экологическую нишу занимают бактерии рода ЕзсЬейсЬ~а, ннтрогеназная активность которых, по ре- зультатам определения, несколько ниже. Поэтому, вероятно, они не могут Ф обеспечить термита азотом в достаточной степени. 1'ааичгнеаа М. 15. Омнй ананаса мамин мю рнаанафаачаани а» ан: а «ншичнин» ня аииннм и н хн~ р ниаюниип е ухоааеана1ев зеъ А) Ацпаврн1 1Ьип 2ай 1Ппв врр. 4% Б) Р)ссупок б Изменении в структуре микребиюго сообщества кнщечннка термитов коитролвпой группы на 20-е (А) и 62-е (Б) сутки ЕвсЬепсп врр- бнА паеамв врр. — — — 3% Еве$юие3аа врр:. 7% Голм ченков Л!.
В. ГЭс~млни~ннюи чииь |дюной трлн:~«~у.ъюцт поэта и кншс чна>;е 3туюыинюсмс и юс тгринтнпз:пс 74 у ото и гасов Ы 15. 5)сот ими вп~ нлкутн м и му олифа>роа~5ии пити: и «иж чиле» ии р 1илмм и и илут1линвак ит Происходящие во время эксперимента изменения в структуре микробно- го сообщества кишечника термитов затрагивают также и комплекс факультативно-анаэробных микроорганизмов. Напомним, что комплекс факультативно-анаэробных микроорганизмов кишечника термитов объединял представителей родов Васуегоийу ~2 штамма), ВасШиу и коринеформных бактерий (см. рисунок 2).
тчтс75вок 8 Структура комплекса факульташово анатрооно5а мпкроорганнтмоо кнюечннка термитно 5К сотатиеиа на 20-ые суткв солера5аннн ва нелл5олозной лаете 555одс5ии~п9' ие занеилли. Группа «ИЭНУРОЛЬл5 В ходе эксперимента, уже к двадцатым суткам, из кишечника обеих групп термитов практически полностью пропадают коринеформные бакте- рии. При этом у контрольной группы термитов (с незаменяемой подстилкой), резко возрастает численность бактерий рода Васгепнйея (до 8б% общей численности) (рисунок 8). В дальнейшем, к завершению эксперимента сущест- 75 1 о л и и г и и и « .М. Л Сеннтнпнн пги ииннтн и т(тнс(н>риал«и он~ига «и«и«ниии«ииугиининь и «уи~упиитниниг Рисунок 10 Струкзура мзмилекса факультативно аназробныз мнкрооргакизмов кимсчинка термитов Ф. евнин«ни иа 20-ые сутки содерамнив на неллюлозноя диете Структура комплекса факулвтативио аиазробиыз микроорганизмов киюечиика М санок«ни на о2-е супса солермаиик на незлнзлозиой диете (Поди«полку замооллн.
Грунно «ОПЫТ« з (Подооюлиузоизокалм. Груноо «ОПЬЗТ«1 В опытной группе термитов изменения микробного сообщества идуг дальше, и к завершению опыта в явные доминанты выходят представители рода ЕусЬепс1з(а, составляющие до 70% общего количества микроорганизмов выделенных на безазотистой среде (рис. 10). Следовательно, частая смена подстилки, исключающая возможность копрофагии, приводит к значительной перестройке микробного комплекса как аэробных так и факультативно анаэробных мнкроорганизмов-азотфиксаторов кишечника термитов. Это свидетельствует о том, что симбионты-азотфиксаторы у данного вида термитов являются "транзитными". Таким образом, для нормальной жизнедеятельности термитам необходимо присугствие и постоянное восполнение так называемых <странзитныхз> симбионтов-азотфиксаторов в пищеварительном тракте.
Как уже отмечалось, 76 венньгх изменений в структуре комплекса факультативно-анаэробных бактерий у термитов контрольной группы не происходит. В опытной группе термитов к двадцатым суткам количество представителей рода 1зас(еуойсу практически не меняется, зато существенно возрастает количество бактерий рода Васй!иь (рисунок 9).
голи чеикоа лх в Г)с~ньинт иси ысню~еой траис~~г >рванин платю п яишсчтюлс юн рылам и а т ~ иссгвхцки~ восполнение транзитных азотфнксаторов достигается термитами за счет копрофагин, многократной переработки субстрата, обогащенного экскрементами термитов. Основные показатели микробиологической активности на примере природных термитников Туркмении Отдельным этапом нашей работы явилось изучение природных термит- ников.
В опытах использовали образцы термитников Аиасппйо~егжез айпдепаииз и серозема с биостанции Баба-Дурмас в Туркмении. Таким образом, настоящая глава посвящена количественной оценке микробиологической активности на примере азотфнксации, денитрификации, дыхания и метаногенеза в образцах термитников и почв Туркмении. Впервые вопросом влияния термитов на почву заинтересовался почвовед Н. А.
Димо. Своей работой <<Роль и значение термитов в жизни почв и грун- тов Туркестана», опубликованной в журнале «Русский почвовед» в 1916 году, он положил начало целой серии работ, посвященных этой проблеме. Определенный вклад в зту проблему сделан в работах О. Союнова (Союнов, 1973; Мамаев, Союнов, 1977). Авторы впервые обратили внимание на несомненную концентрационную (по отношению к органическому веществу) функцию термитников в биоценозах, что следует, в частности, из распределения растительного покрова.
Термнтник, населенный термитами, как правило, вовсе лишен какой бы то ни было растительности, в то время как брошенный термитник отличается повышенной плотностью покрывающих его растений и большим видовым разнообразием по сравнению с фоновой почвой (Мамаев, Союнов, 1977). Термитник, являясь неогьемлемой частью почв аридных пустынных ландшафтов, существенно повышает мозаичность почвенного покрова и сам по себе является достаточно неоднородной и структурированной системой. з 'о з и н е н и и и .на Л т)п нйнннинрн нннни»ноа тромс) прнааин ннмн.
н кншнннпин ннднннн и и и зину ннмнниьт Согласно полученным данным, содержание азота достигает максимальных значений в выстилке ходов и камер термитника (табл. 5). Аналогичная картина и для распределения углерода, содержание которого в выстилке может достигать 15% (в среднем 1!%), а в фоновой почве не превышает 2%. Отметим, что выстилка представляет собой гумусоподобный, переработанный термитами, почвенный и растительный материал темного цвета, резко отличающийся от фоновой почвы и от почвы, образующей термитник. Табеиии У Содераанне азота (»»» общ.
%) н углерода (С общ. %) в исследованных субстратак Данные об активности азотфиксации в различных компонентах термит- ника представлены на рисунке 11. Они наглядно иллюстрируют представлен.» ние о структурированности термитника. Максимальной интенсивности азотфиксация доспи ает в термитах и со- Рисунок 11 Рисунок 12 Азотфнкенрукиаиа активность размыт компонентов термитника Метанотеннак активность различнъзт компонентов тер- митника ставляет в среднем около 0,79 нмоль С2На/гкч. Несколько ниже интенсивность процесса в выстилке ходов и камер термитника (лепках), в которых 1'ода ч е к еда Ы В.
Огтмю'нк~ктк килзпюнна трансф >риацои и» юа к кишечнике нк ркиннк а к ттркктиклш Рисунок 14 Сезвинан динамика активнеетв денитрификазваи в термитника и в почве Секизнаи динамика азетфикенрзтввзаа автнвнееть терззнтиика и вечны Из данных, представленных на рисунке 13, следует, что азотфиксирующая активность всех изученных субстратов достигает максимальных значений в летний период; минимальных — зимой. Противоположная картина наблюдается для денитрификационной активности (рисунок 14). Характерно, нитрогеназная активность составляет 0,4 нмоль СуНд/гкч. Подобное распределение представляется вполне заюномерным, посюльку лепки являются материалом, наиболее сильно подверженным воздействию термитов.
Во внешнем слое термитника значения азотфиксации минимальны и по своей интенсивности приближаются к уровню фоновой почвы. Подобная закономерность выявляется и при измерении метаногенной активности в тех же объектах (рисунок 12). Как известно, азотфиксация и денитрификация являются противоположными процессами в цикле азота, и данные по интенсивности и соотношению этих процессов в термитнике и в фоновой почве дают представление об азотном балансе в этих объектах. Кроме того, необходимы сведения о сезонной динамике этих процессов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
